Origine et radiation initiale des chauves-souris modernes: nouvelles découvertes dans l’Éocène d’Afrique du Nord Author Ravel, Anthony Author Adaci, Mohammed Author Bensalah, Mustapha Author Charruault, Anne-Lise Author Essid, El Mabrouk Author Ammar, Hayet Khayati Author Marzougui, Wissem Author Mahboubi, Mohammed Author Mebrouk, Fateh Author Merzeraud, Gilles Author Vianey-Liaud, Monique Author Tabuce, Rodolphe Author Marivaux, Laurent text Geodiversitas 2016 2016-09-30 38 3 355 434 http://dx.doi.org/10.5252/g2016n3a3 journal article 10.5252/g2016n3a3 1638-9395 5208088 urn:lsid:zoobank.org:pub:FC07ACBE-03F7-414A-BB64-1BB0711766BF Chambinycteris pusilli Ravel , n. sp. ( Figs 25 , 26 , 27 , 28 , 29 , 30 ; Tableau 10 ) HOLOTYPE . — Spécimen CBI-2-189, fragment de maxillaire droit portant M3 et présentant les alvéoles de P2 à M2 ( Figs 25A ; 27 A ). MATÉRIEL EXAMINÉ. — CBI-2-204 ( Figs 26C ; 28 C ) et CBI-3- 016 (M1s gauches); CBI-2-190 (mandibule droite portant m2; Figs 25B ; 27 B ); CBI-2-196 ( Figs 26A ; 28 A ) et CBI-2-197 (C1s gauches; Figs 26 B ; 28 B ); CBI-3-015 (M3 gauche; Figs 26D ; 28 D ); CBI-2-206 ( Figs 26E ; 28 E ) et CBI-2-207 (c1s droites; Figs 26F ; 28F ). LOCALITÉ TYPE ET ÂGE. — Chambi (CBI) loci 2 et 3, Éocène inférieur terminal-Éocène moyen basal, Djebel Chambi, situé dans la région de Kasserine , Tunisie . ÉTYMOLOGIE. — Le nom de l’espèce vient du latin « pusilli » qui veut dire chétif, en raison de la petite taille et de l’aspect fragile de cette espèce. DIAGNOSE. — Chiroptère ayant une formule dentaire?/?I; 1/1C; 3/3P; 3/ 3M. Orbite très en avant du crâne; mandibule à processus coronoïde haut et arrondi. Canines supérieures et inférieures réduites; P2 uniradiculée de taille équivalente à P3; bord buccal de M1 bien incliné, ectolophe formant un « W » bien ouvert mais comprimé buccolingualement; talon fortement projeté distolingualement muni d’un bassin très réduit; cingulum lingual épais formant un petit hypocône; M3 avec métacône bien formé, paralophe et cingulum lingual peu prononcés. p2 et p3 uniradiculées; molaires inférieures nyctalodontes avec trigonide et talonide de largeur et longueur équivalentes; entoconide faible et incliné distalement; talonide plus long mais aussi large que le trigonide. B F D E FIG. 26. — Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. provenant des loci 2 et 3 du Djebel Chambi dans la région de Kasserine, Tunisie: A , CBI-2-196, C1 gauche en vue buccale; B , CBI-2-197, C1 gauche en vue linguale; C , CBI-2-204, M1 gauche en vue occlusale; D , CBI-3-015, M3 gauche en vue occlusale; E , CBI-2- 206, c1 droite en vue buccale; F , CBI-2-207, c1 droite en vue distolinguale. Échelle: 1 mm. DESCRIPTION Le maxillaire CBI-2-189 ( Figs25A ; 27A ) permet d’identifier la composition d’une grande partie de la rangée dentaire. Celle-ci comprend: – une P2 monoradiculée; l’alvéole de cette dent est de taille similaire à celle de P3 et se positionne sur l’axe de la rangée dentaire; – une P3, dont la présence est attestée par une alvéole. Cette alvéole présente une extension transversale et un léger étranglement central, ce qui suggère que cette dent possédait deux racines fusionnées; – une P4 triradiculée. Les trois alvéoles sont identiques en taille. Les deux alvéoles distales sont placées sur le même axe buccolingual et la troisième est positionnée centromésialement par rapport aux deux autres; – trois molaires (M1, M2 et M3, dont M3 est préservée sur le maxillaire) triradiculées. Les deux alvéoles buccales des M1-2s sont arrondies et de taille équivalente. La troisième, en position linguale et légèrement désaxée distalement, est la plus grande. En vue occlusale, l’os maxillaire s’amincit fortement vers la partie mésiale, induisant ainsi une inclinaison prononcée du bord latéral. Le fragment a conservé une partie du bord externe de l’orbite.L’arcade orbitaire s’avance jusqu’au niveau de l’alvéole distale de P4 où elle devient fortement ascendante. De ce fait, l’orbite était développée considérablement vers l’avant du crâne. Une portion antérieure de l’arcade zygomatique est également observable. Le processus zygomatique s’incline fortement distofrontalement par rapport à la bordure ventrale tout en gardant une hauteur constante jusqu’au niveau de sa cassure. La paroi externe du maxillaire sous-jacente à l’orbite est très haute. La bordure buccale est rectiligne depuis M3 jusqu’à P2. Le foramen infraorbitaire est situé antérieurement et ventralement par rapport à l’orbite, soit au niveau de P4. La M 3 du maxillaire CBI-2-189 est similaire au spécimen isolé CBI-3-015 ( Figs 26D ; 28D ). Ces M 3s possèdent un fort développement transversal. Seule la postmétacrête est absente de l’ectolophe. Le métacône est bien formé et se positionne sur le même axe mésiodistal que le paracône. Le volume de ces deux cuspides est identique. Le parastyle forme un crochet arrondi à l’extrémité de la prémétacrête. Le mésostyle est bien projeté buccalement provocant un fléchissement de la bordure buccale de la couronne. Un paralophe émerge depuis la base du paracône et prend une direction linguale vers le protocône. Le protocône est moins élevé que le paracône et le métacône, mais il est plus long et large. La préprotocrête rejoint le large précingulum tandis que la postprotocrête gagne la base linguale du métacône au niveau de la bordure distale. Le bord lingual est arrondi sur la M3 du spécimen CBI-2-189. Sur CBI-3-015, un renflement se distingue à la base distolinguale du protocône suggérant la présence d’un cingulum lingual peu individualisé . La canine supérieure est très simple ( Figs 26A, B ; 28A, B ). La cuspide principale, peu élevée et arrondie au niveau de l’apex, se divise en une surface buccale convexe et une surface linguale plate. Ces deux surfaces sont séparées par des crêtes sagittales qui s’accentuent vers la base de la cuspide. La couronne est ceinturée par un cingulum épais et continu. Le cingulum est bien individualisé sur la face linguale mais s’affine très nettement côté buccal. La compatibilité du spécimen CBI-2-204 avec le maxillaire est testée selon une superposition des spécimens en 2D ( Fig. 29 ). La dent isolée présente une taille trop importante pour le maxillaire. Néanmoins, la différence de taille est peu significative et constitue la plus forte compatibilité parmi l’ensemble des molaires identifiées. M1 est très comprimée buccolingualement et possède un important talon projeté distolingualement. Le bord buccal est incliné mésiolingualement. Les deux ectoflexus sont très légèrement creusés. L’ectolophe, fortement compressé buccolingualement forme un « W» bien ouvert. L’orientation fortement distobuccale de la postmétacrête et sa longueur légèrement plus importante que les autres crêtes confèrent à l’ectolophe une dissymétrie modérée. Le parastyle est recourbé mésialement et se situe plus lingualement que le mésostyle ou le métastyle. Le mésostyle est bien déjeté sur le bord buccal. Sur la bordure mésiale, le parastyle fléchit brutalement mésiolingualement. À l’opposé, le métastyle est plus simple et effectue le prolongement buccal de la postmétacrête. Le paracône est placé plus lingualement que le métacône. Le métacône est fortement pincé mésiodistalement mais il reste de taille équivalente au paracône. Le protocône est comprimé buccolingualement et se projette vers l’extrémité mésiale de la dent. Il est plus étiré sur l’axe mésiodistal que le paracône et le métacône. La préprotocrête assez courte fait la jonction avec le précingulum. Le paralophe prend une direction mésiolinguale depuis la base du métacône. La postprotocrête prend une direction quasi horizontale depuis le sommet du protocône. Elle se termine au niveau d’une encoche située à la base du métacône. Le talon, fortement projeté distolingualement, est muni d’un bassin très court, ceinturé par un cingulum lingual épais. Le cingulum porte un petit hypocône qui se positionne distolingualement par rapport au protocône. FIG. 27. — Maxillaire et dentaire de Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. provenant du locus 2 du Djebel Chambi dans la région de Kasserine, Tunisie: A , CBI-2-189, fragment de maxillaire droit portant une M3 en vue buccale ( A1 ) et occlusale ( A2 ); B , CBI-2-190, dentaire droit portant m2 en vue buccale ( B1 ) et semi-occlusale ( B2 ). Échelle: 1 mm. Le spécimen CBI-2-190 correspond à un dentaire quasicomplet portant une m2 ( Figs 25B ; 27 B ). L’ensemble des alvéoles sont conservées. La rangée dentaire comprend: – une p2 monoradiculée, qui est la plus petite des dents jugales. L’alvéole est significativement plus réduite que celle de p3. Sa position est axée sur l’ensemble de la rangée; – une p3 monoradiculée. L’alvéole de cette dent est de même largeur que celle de p4; – une p4 présentant deux alvéoles fusionnées, ce qui laisse supposer que cette dent possédait deux racines; – une série complète de molaires (m1, m2 et m3) toutes biradiculées et positionnées selon un même axe mésiodistal. La branche montante de l’apophyse coronoïde forme un quasi angle droit avec le ramus horizontal. Le sommet de l’apophyse est arrondi. La fosse massétérique est très profonde et très étendue dans le sens de la hauteur. Le condyle et l’apophyse angulaire n’ont pas été préservés. La hauteur du ramus horizontal est constante et supérieure à la hauteur de la molaire. Le ramus commence à s’incurver toutefois au niveau de p2 et s’affine brusquement au niveau des incisives. La facette symphysaire, visible côté lingual, est inclinée distalement, soulignant l’élancement mésial du ramus. Le foramen mentonnier est visible sur le ramus entre l’alvéole de p2 et celle de la canine. Les canines inférieures possèdent une couronne munie d’un unique tubercule ( Figs 26E, F ; 28 E, F ). La face linguodistale de ce tubercule est plane et se connecte à un très court bassin situé à la base de la couronne. À l’opposé, la face buccomésiale est beaucoup plus étendue et convexe. Les deux faces sont délimitées par une crête orientée lingualement et une crête orientée buccalement. Le cingulide forme deux petits lobes: l’un en position distolinguale et l’autre en position mésiolinguale. Le cingulide est absent sur la bordure buccale. La molaire présente sur le dentaire (m2) possède un trigonide légèrement comprimé distomésialement ( Figs 25B ; 27 B ). La largeur du triangle mésial est similaire à celle du triangle distal. Le talonide est par contre légèrement plus allongé. Les trois cuspides du trigonide sont bien individualisées et droites. Le paraconide, la plus petite des trois cuspides du trigonide, est très légèrement inclinée vers la bordure mésiale. Le métaconide est plus redressé et plus volumineux que le paraconide. Le protoconide, dominant en taille les deux autres cuspides, présente un pincement mésiodistal modéré. Le talonide présente un schéma nyctalodonte classique: l’hypoconide et l’hypoconulide sont très réduits, et sont connectés par la postcristide, isolant ainsi l’entoconide. Le flanc buccal de l’hypoconide, tout comme celui du protoconide, est légèrement pincé mésiodistalement. La cristide oblique remonte sur le bord distal du trigonide et rejoint l’encoche laissée entre le protoconide et le métaconide. L’hypoconulide très réduit est positionné distalement par rapport à l’entoconide. Ce dernier est incliné distalement et forme une fine pointe dont la hauteur reste inférieure à celle du métaconide. Le cingulide cerne tout le contour de la couronne (à l’exception de la bordure linguale) en ayant une épaisseur constante. FIG. 28. — Chambinycteris pusilli Ravel n. gen.,n. sp. provenant des loci 2 et 3 du Djebel Chambi dans la région de Kasserine,Tunisie: A , CBI-2-196, C1 gauche en vue buccale; B , CBI-2-197,C1 gauche en vue linguale; C , CBI-2-204,M1 gauche en vue occlusale; D , CBI-3-015, M3 gauche en vue occlusale; E , CBI-2-206, c1 droite en vue buccale; F , CBI-2-207,c1 droite en vue distolinguale.Échelle: 1 mm. FIG. 29. — Essai de compatibilité entre les spécimens du Djebel Chambi attribué à Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. par superposition en 2 dimensions: A , test de compatibilité entre la M1 isolée CBI-2-204 (en miroir) et le maxillaire CBI-2-189, vue occlusale; B , test de compatibilité entre la canine supérieure isolée CBI-2-196 et le maxillaire CBI-2-189, en vue buccale; C , test de compatibilité entre la canine inférieure isolée CBI-2-206 et le dentaire CBI-2-190, en vue semi-buccale. Échelle: 1 mm. COMPARAISON ET DISCUSSION La composition de la rangée dentaire (?I, 1/1 C, 3/3 P, 3/3M) de Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. rappelle la condition observée chez les formes primitives de chiroptères. En effet, ces dernières présentent des rangées dentaires inférieures et supérieures complètes (seul P1 et p1 sont absentes). La projection verticale de la branche montante du processus coronoïde est également courante chez les formes primitives comme par exemple chez Icaronycteris , Archaeonycteris , Hassianycteris Smith & Storch, 1981 , et Palaeochiropteryx Revilliod, 1917 . En revanche, C. pusilli Ravel n. gen., n. sp. présente également de nombreuses différences qui ne correspondent pas à ce que l’on attend d’une forme primitive: – P3 possède deux racines fusionnées; – M3 est beaucoup plus développée et ne possède pas de cingulum bien individualisé; – les deux ectoflexus sont très faibles; – sur M1, l’ectolophe est plus ouvert mais comprimé dans le sens buccolingual; le mésostyle est déjeté sur la bordure buccale; le bord buccal est fortement incliné; le protocône est comprimé buccolingualement; la présence d’un petit hypocône; le talon est fortement projeté distolingualement; – p3 possède une seule racine; – sur m2, l’hypoconulide est très réduit, sans déplacement buccal, et son trigonide est comprimé mésiodistalement. Prenant en considération ces différences, il apparaît évident que Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. s’écarte des formes primitives et possède plutôt une morphologie moderne dont les affinités avec une famille actuelle restent à déterminer. Le matériel référé à C. pusilli Ravel n. gen., n. sp. montre dans sa globalité certaines affinités avec les deux grands ensembles de chiroptères modernes que sont les Rhinolophoïdea et les Emballonuroïdea. Chez C. pusilli Ravel n. gen., n. sp. , M1 possède des caractéristiques communes avec le grand ensemble des Rhinolophoïdea: l’ouverture de l’ectolophe, la présence d’un talon bien développé, l’aspect comprimé de la molaire, le double ectoflexus, la projection du mésostyle. Elle s’en écarte malgré tout par la forte inclinaison du bord buccal (partagé uniquement avec Hipposideros [ Pseudorhinolophus ] africanum Ravel , n. sp. [voir plus haut]), l’élongation de la postprotocrête, la projection très distale du talon et la présence d’un faible hypocône. Ces différences s’ajoutent à celles rencontrées avec le reste du matériel: – le maxillaire possède une P3 et une P2, toutes deux placées sur l’axe de la rangée dentaire. La P2 est absente chez les rhinolophoïdes actuels et fossiles. Quand elle est présente, la P3 uniradiculée est très réduite et déjetée sur le bord buccal chez les Rhinolophoïdea; – M3 présente un développement et une morphologie similaire à celle des Rhinolophidae . Seuls le paralophe et l’absence d’un fort rétrécissement mésio-distal de la partie linguale de la couronne diffèrent; – parmi les Rhinolophoïdea, les Rhinolophidae et les Hipposideridae fossiles possèdent trois prémolaires inférieures. Cependant, chez ces derniers, p3 est conservée sous une forme vestigiale, et elle est déjetée sur le bord buccal. Le dentaire de C. pusilli Ravel n. gen., n. sp. présente une alvéole de p3 plus importante que celle de p2. La p3 parait donc bien développée et n’est pas déjetée sur le bord buccal comme chez les rhinolophoïdes; – la position très antérieure de l’orbite et la position isolée du foramen infraorbitaire diffèrent de ce qu’il est possible d’observer chez les rhinolophoïdes (une orbite plus reculée et un foramen infraorbitaire plus proche de l’orbite); – la bordure buccale du maxillaire est rectiligne, ce qui diffère de la forte inclinaison frontomésiale observée chez les rhinolophoïdes actuels; – le dentaire possède un ramus horizontal assez haut, une apophyse coronoïde très élevée et peu allongée. Seul les Hipposideridae possèdent une branche montante très haute. Cependant l’apophyse coronoïde est plus pointue et inclinée distalement; – m2 diffère des molaires inférieures des rhinolophoïdes par son trigonide comprimé mésiodistalement et par l’inclinaison distale de l’entoconide. Certaines ressemblances de l’ensemble du matériel existent entre Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. et les Emballonuroïdea, et plus particulièrement les Emballonuridae actuels: – la forte inclinaison de la bordure buccale de M1 est courante chez les Emballonuridae ; – le développement du talon très prononcé est également une caractéristique que l’on retrouve chez les Emballonuridae et chez les Nycteridae ; – la position très avancée de l’orbite; – la hauteur importante du processus coronoïde par rapport à la hauteur de la rangée dentaire; – l’inclinaison distale de l’entoconide; – la compression mésiodistale du trigonide. Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. possède une P2 et une P3 dont les tailles semblent équivalentes. Les emballonuroïdes actuels ont perdu leur P3, et en outre, P2 est souvent réduite voir absente (en particulier chez les Nycteridae ). Au niveau de la rangée inférieure, le taxon tunisien présente les trois prémolaires avec une p2 qui semble légèrement plus importante que p3. Les Emballonuridae et les Nycteridae actuels possèdent uniquement deux prémolaires: chez les Nycteridae , la p4 est très réduite avec une couronne à développement transversal par rapport à la rangée dentaire, la p3 est absente, et la p2 est plus imposante que la p4; chez les Emballonuridae actuels, la p3 est également perdue, la p4 est cependant mieux développée et supérieure en taille à la p2. La formule dentaire de C. pusilli Ravel n. gen., n. sp. se rapproche d’avantage des formes fossiles emballonuroïdes qui présentent des rangées dentaires plus complètes, en particulier les genres Vespertiliavus et Tachypteron qui conservent des prémolaires intermédiaires, supérieures et inférieures ( Sudre 1979 ; Legendre 1980 ; Sigé 1990 ; Marandat et al. 1993 ; Storch et al. 2002 ; Smith et al. 2012 ). Cependant les différences entre le taxon tunisien et les emballonuroïdes sont nombreuses: – chez Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. , M1 présente des ectoflexus très faiblement creusés, conférant à la dent un bord buccal quasi rectiligne; – la morphologie de l’ectolophe diffère des Emballonuridae par son ouverture et sa symétrie plus accentuées et des Nycteridae par sa compression buccolinguale; – la morphologie du talon diffère significativement de la morphologie du talon des molaires supérieures des Emballonuroïdea en général, et ce par sa forte inclinaison linguale, la réduction du bassin cerné par un cingulum épais mais de faible extension; FIG. 30. — Mesures effectuées sur le maxillaire (CBI-2-189) et le dentaire (CBI-2-190) de Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. Les mesures sont données en millimètres (mm). – si le développement de M3 de C. pusilli Ravel n. gen., n. sp. est proche du développement des M3s des Emballonuridae en général, la présence d’un paralophe et d’une ébauche de cingulum lingual sont des différences significatives qui les séparent; – l’aspect du dentaire de C. pusilli Ravel n. gen., n. sp. est singulier comparé à celui des Emballonuroïdea, notamment par la hauteur relativement importante et homogène du ramus horizontal, la branche montante relativement plus haute et droite ainsi que le processus coronoïde plus arrondi; – au niveau des molaires inférieures, la m2 de C. pusilli Ravel n. gen., n. sp. présente un trigonide et un talonide de dimensions équivalentes et un entoconide modéré très légèrement incliné distalement. Chez les Nycteridae les molaires inférieures ont un talonide nettement plus réduit que le trigonide, l’entoconide est très réduit voire absent et il se situe près de la base du métaconide. Chez les Emballonuridae , c’est le talonide qui est plus large et long que le trigonide, l’entoconide est élevé et fortement incliné distalement. – Les canines supérieures et inférieures de C. pusilli Ravel n. gen., n. sp. montrent une morphologie très réduite et simple que l’on ne retrouve pas chez les Emballonuroïdes. Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. montre une morphologie qui combine à la fois des caractères observés chez les rhinolophoïdes et d’autres observés plus couramment chez les emballonuroïdes. Cette combinaison a déjà été relevée dans le Quercy avec la famille des Mixopterygidae ( Maitre et al. 2008 ) . Cette famille est documentée avec un abondant matériel provenant uniquement du Sud Ouest de la France depuis la fin de l’Éocène moyen (MP13, Saint Maximin) jusqu’à l’Oligocène supérieur (MP25, l’Escoufle). Les Mixopterygidae regroupent deux genres ( Mixopteryx et Carcinipteryx ) incluant à eux deux, quatre espèces. La famille est définie par un ensemble de caractères qui diffère cependant radicalement de la morphologie de Chambynicteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. : – l’ectoflexus relativement profond entre le parastyle et le mésostyle; – la projection du talon à dominance distale; – l’extension du bassin du talon (le bassin du talon est très étendu sur Mixopteryx , il l’est beaucoup moins sur les dents de Carcinipteryx ); – le développement de M3 plus réduite (uniquement pour Mixopteryx ); – entoconide médian et droit; – absence de p3; – le trigonide des molaires inférieures plus ouvert et de largeur inférieure à celle du talonide; – les canines inférieures et supérieures recourbées distalement et possédant un cingulum mieux défini; – les cuspides du trigonide moins individualisées; – l’absence d’hypocône; – l’inclinaison et la hauteur moins importante de la branche montante du processus coronoïde. Le regroupement du matériel dentaire attribué à Chambinycteris pusilli Ravel n. gen., n. sp. est basé en grande partie sur sa petite taille qui ne peut correspondre à aucun autre taxon de la localité. Les tests de compatibilité par superposition en 2D restent convaincants et permettent de mieux cerner la morphologie de ce taxon. Les comparaisons montrent l’association de caractères que l’on retrouve pour certains chez les Emballonuroïdea et pour d’autres chez les Rhinolophoïdea, et plus précisément chez les formes les plus primitives des ces grands ensembles. Ce constat peut suggérer l’appartenance de Chambinycteris Ravel , n. gen. à un groupe souche encore non identifié, et qui précèderait la divergence de ces grands groupes.