Stenotaphrum secundatum, (Walter) Kuntze

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1208-1210

1. S. secundatum (Walter) Kuntze , Revis. Gen. [ secundátum ] Pl. 2: 794 (1891)

Ischaemum secundatum Walter, Fl. Carol. : 249 (1788) [basión.]

S. americanum Schrank, Pl. Rar. Hort. Monac. , tab. 98 (1819)

Ind. loc.: No indicada expresamente, pero descrita de Carolina del Sur en EE.UU. [neótipo designado por D.A. Ward in J. Bot. Res. Inst. Texas 2: 479 (2008): GH 00277001; isoneótipos: GA, NCU, NY]

Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 269 lám. 73 (1991); S. Ríos & al. in Anales Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia 18: 101 fig. 4 (1992); Schrank, Pl. Rar. Hort. Monac., tab. 98 (1819) [sub S. americanum ]; Sw. in Mag . Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin 4, tab. V (1810) [sub Rottboellia dimidiata ]; Zuloaga & al., Fl. Paraguay 45: 332 fig. 112 (2014); lám. 232

Hierba perenne , robusta, que forma céspedes densos y resistentes; rizoma largo y nudoso, estolonífero. Tallos procumbentes hasta de 50(100) cm, glabros; ramas floríferas de 5-40 cm, con entrenudos comprimidos, erectos, no ramificadas. Hojas con vaina comprimida lateralmente y aquillada en el dorso, herbácea, con márgenes membranáceos, glabra , aunque algo escábrida hacia el ápice en la parte dorsal, ciliada en la zona de unión con el limbo, con pelos de 1-2 mm de longitud; lígula con fimbrias de 0,3-0,4 mm de longitud, que contactan con los cilios de la vaina; limbo anchamente linear a linear-lanceolado, 15-150 × 3-12 mm, obtuso o más a menudo agudo, inicialmente conduplicado y plano en la madurez, glabro por ambas caras, con el envés aquillado y el nervio medio poco prominente, ver- de, abruptamente adelgazado en la base, con los márgenes estrechamente membranáceos, laxamente antrorso-escábridos. Inflorescencia 3-10(17) cm, con racimos parciales hasta de 1 cm, espiciforme, terminal, unilateral, a menudo acompañada de alguna axilar, de exerta a parcialmente cubierta por una vaina foliar espatiforme; raquis hasta de 3-5(10) mm de anchura, comprimido dorsiventralmente, concrescente con las ramas de la inflorescencia en un cuerpo engrosado, suberoso, glabro, verdoso o a veces con tonalidades purpúreas, con excavaciones alternas en una de sus caras que portan 1-3 espiguillas –rara vez el raquis ramificado en la base, con ramas de 4-8 mm, de sección trígona que portan (1)2-3 espiguillas y rematan en una punta estrechamente piramidal, con cilios en los márgenes–. Espiguillas 3,5-5 × 1-1,5 mm, sésiles o una sésil y las otras cortamente pedunculadas, cada una con la flor inferior masculina. Glumas muy desiguales, la inferior 1-2 × 1-2 mm, mucho más corta que la espiguilla, escuamiforme, suborbicular, obtusa , sin nervios; la superior 4-5 × 3,5-4,5 mm, de ovada a oblanceolada, aguda o acuminada, con (5)7-9 nervios. Lema inferior 4,5-5 × 2-2,5 mm, oblanceolado, con 6-8 nervios, verdes. Pálea inferior 4-5 × 2-2,5 mm, conduplicada. Lema superior 4-5 × 2-2,5 mm, oblanceolado, con 5 nervios verdes, con papilas diminutas y laxas. Pálea superior 4-5 × 2-2,5 mm, conduplicada. Lodículas c. 0,5 × 0,3 mm, libres, obtriangulares –raramente connatas, de 0,6 × 0,8 mm, semicirculares, truncadas en el ápice–. Filamentos estaminales de c. 6 mm. Anteras 1,5-2,5 mm. Ovario c. 1 mm, con ramas estilares c. 1,5 mm; estigmas c. 4 mm, blanquecinos o purpúreos. Cariopsis 1,7-1,9 × 0,7-0,9 mm, de color castaño obscuro. 2 n = 18*, 27*, 32; n = 9*.

Pastizales húmedos, marismas, arenales litorales, acantilados y claros de matorrales termófilos, en cualquier tipo de suelo, sobre todo en áreas litorales no demasiado áridas, de ordinario cerca de lugares habitados; 0-230 m. VII-X. Originaria de las áreas tropicales y subtropicales de América, aunque probablemente también del este de África; introducida y naturalizada en la Región Mediterránea , sudeste de Asia, Sudáfrica y Oceanía. Cultivada por gran parte de la Península Ibérica , pero naturalizada sobre todo en el litoral oriental y septentrional, ocasional en otras áreas, y Baleares. Esp.: [A] [(Al)] [B] [Ba] [Bi] [C] [Cs] [Ge] [Gr] [Lu] [Ma] [O] [PM] [Po] [S] [SS] [T] [V] [(Z)]. Port.: [AAl] [Ag] [BL] [E] [Mi]. N.v.: grama (Asturias), grama basta, grama americana , gramillón, gramón; port.: erva-de-santo-agostinho, grama-de-jardim, grama-de-santo-agostinho, grama-inglesa, grama-italiana; cat.: grama, grama americana (Menorca), gram d’Amèrica.

Observaciones.–Se trata de una especie introducida voluntariamente en Europa hacia mediados del siglo XIX, aunque las primeras referencias en el territorio de esta flora datan de principios del siglo XX en la Cornisa Cantábrica y norte de Portugal [cf. M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 278-279 (2006)]. Desde entonces, se cultiva con profusión para formar céspedes densos y resistentes al pisoteo –para lo que requiere de riego o lluvias regulares y abundantes, y siega o pastoreo continuado–, desde los que escapa y se naturaliza con cierta facilidad. Es una especie de bastante rusticidad, muy vigorosa y agresiva, que crece muy bien en zonas litorales cálidas y secas, pudiendo colonizar ambientes ruderales y también ecosistemas dunares, acantilados o marismas, donde puede convertirse en invasora. En la actualidad, se comercializa casi una decena de variedades de cultivo, que toleran bien ciertas características ambientales (v.gr., sequía, frío, salinidad, escasa iluminación, etc.) y, en ciertos casos, son resistentes a enfermedades víricas y al ataque de plagas de insectos y nematodos [L.E. Trenholm & al., St. Augustinegrass for Florida Lawns. Environmental Horticulture Document of University of Florida 5: 1-10 (2017)]. Algunos recuentos cromosomáticos tetraploides (2 n = 32) en esta especie se ha comprobado que corresponden a individuos sexualmente estériles [J.D. Sauer in Brittonia 24: 203 (1972)], quizás correspondientes a variedades de cultivo, y que resultan más resistentes a plagas, enfermedades y condiciones ambientales extremas [E.M. Carbajal & al. in Plant Breed. 138: 958-966 (2019)]. Otros recuentos triploides (2 n = 27) corresponden a menudo a plantas sudafricanas estériles, caracterizadas por sus inflorescencias más densas y cortas, a veces ± estrobiliformes, con espiguillas siempre en grupos de 3, más anchas (hasta de 2 mm), con el raquis a menudo teñido de púrpura, al igual que los estigmas. Algunas variedades que se cultivan en céspedes del territorio de esta flora pueden pertenecer a esta entidad austral.