Rosa L.

Hess, Hans Ernst, Landolt, Elias & Hirzel, Rosmarie, 1976, Flora der Schweiz und angrenzender Gebiete. Band 2. Nymphaceae bis Primulaceae (2 nd edition) (p. 956): Rosaceae, Birkhaeuser Verlag : 458-444

Rosa L.

Rose, Hagrose

Sträucher, 0,1-3 m hoch, selten niederliegend oder kletternd ( R. arvensis ). Stamm und Zweige mit verschiedenartigen oder gleichartigen Stacheln besetzt, selten Zweige ohne Stacheln ( R. pendulina ); Stacheln gerade oder wenig gebogen bis sichelförmig gekrümmt, nadelförmig (stets gerade) oder am Grunde plötzlich verdickt (am Zweig herablaufend) oder schon von der Spitze an allmählich verdickt, dabei im Querschnitt rundlich oder oval; zudem bei einigen Arten auch Stachelborsten vorhanden (weiche, biegsame, kurze, bis etwa 2 mm lange Nadelstacheln). Blätter stets gefiedert, mit endständigem Teilblatt, 3-13 zählig, meist 5-7 zählig; Teilblätter oval, kahl oder behaart, mit oder ohne Sitz- oder Stieldrüsen, 1fach oder doppelt gezähnt, mit oder ohne Stieldrüsen an den Zähnen; Blattstiel kahl oder behaart und mit oder ohne Drüsen (diese Merkmale gehen oft nicht parallel mit den entsprechenden Merkmalen an den Blättern), oft auch mit sichelförmigen Stacheln oder Stachelborsten; Hochblätter (nicht gefiederte Blätter im Blütenstand) meist vorhanden. Blütenstände 1-3 blütig, selten bis 5 blütig. Blütenstiele 0,5-3 cm lang, kahl oder mit Stieldrüsen, oft auch mit Drüsenborsten und Stachelborsten. Blütendurchmesser meist 3-5 cm, bei R. gallica 5-7 cm. Kelch einfach; Kelchblätter schmal lanzettlich, ganzrandig oder fiederteilig, nach der Blüte aufgerichtet oder zurückgebogen, mit oder ohne Drüsen, gelegentlich behaart, kürzer bis länger als die Kronblätter. Kronblätter hell- bis dunkelrot, bei R. spinosissima und R. arvensis weiß. Staubblätter zahlreich ( über 20). Früchtchen zahlreich, Isamig, auf einem Stiel oder sitzend, vom meist fleischigen, innerseits oft behaarten Kelchbecher umschlossen und mit diesem zusammen eine Scheinfrucht, " Hagebutte ", (in den Diagnosen als Frucht bezeichnet) bildend. Griffel mit kopfiger Narbe, frei oder zu einer Säule vereinigt, behaart oder kahl, durch die Mündung des Kelchbechers austretend. Frucht (Scheinfrucht) kugelig oder ellipsoidisch, kahl oder mit Stieldrüsen und oft auch mit Stachelborsten, rings um die Mündung mit einem ± deutlich ausgebildeten Wulst (Diskus); reife Scheinfrucht orange bis leuchtend rot, bei R. spinosissima schwarz.

Die Gattung Rosa umfaßt 100-200 Arten (bei enger Fassung der Art wesentlich mehr) und ist über die nördliche Hemisphäre verbreitet, wo sie nur in den Tropengebieten nicht vorkommt. Auf der südlichen Hemisphäre gibt es keine ursprünglichen Arten. Das Zentrum der Gattung dürfte in den Gebirgen Mittel- und Südwestasiens liegen. Die einzige Eurasien und Nordamerika gemeinsame Art ist R. acicularis Lindl. (Lewis 1959). Die Rosen der Schweiz und der angrenzenden Gebiete sind von Christ (1873) eingehend dargestellt worden. In einer umfangreichen Monographie hat Keller (1931) die Rosen Mitteleuropas bearbeitet (24 Arten mit unübersehbaren Schwärmen von Varietäten und Formen). Schenk (1955 Formen). Schenk (1957) hat eine Bestimmungsflora der deutschen Wildrosen verfaßt. In unserer Darstellung haben wir die Art so gefaßt, wie dies Schinz und Keller (1923) getan haben, und haben auch die gleichen Artnamen verwendet, da sich Änderungen ohne umfassende Untersuchungen kaum begründen lassen. Zahllose mit Namen belegte Sippen erwähnen wir nicht, da sie aus den zytologischen Befunden erklärt sind und weiter keine Bedeutung haben. Auch gelegentlich verwilderte Kulturrosen haben wir weggelassen. Damit nicht Mißverständnisse entstehen, sei betont, daß unsere Artengruppe der Rosa canina nicht identisch ist mit der Sektion Caninae Crépin ( außer R. arvensis , R. spinosissima , R. cinnamomea , R. pendulina und R. gallica werden alle unsere wilden Rosen in die Sektion Caninae gestellt).

Die sehr zahlreichen Sorten unserer Gartenrosen (meist mit gefüllten Blüten) sind kompliziert zusammengesetzte Bastarde. Wichtige Eltern sind R. gallica (Nr. 8) aus unserer Flora; alle übrigen stammen aus Asien: R. moschata J. Herrmann ( immergrüne Kletterrose aus dem Iran und Himalaja, im Mediterrangebiet verwildert), R. chinensis Jacq. , R. odorata Crepin , R. multiflora Thunb. und R. wichuriana Crépin, alle aus Ostasien. Am Aufbau der polyantha- Rosen können alle erwähnten Arten beteiligt sein. Literatur über die Herkunft der Gartenrosen: Hurst (1941).

Was die Vielgestaltigkeit unserer ursprünglichen Rosa arten anbelangt, kann ähnliches gesagt werden wie von den Rubu sarten; besonders polymorph sind die Arten der Sektion Caninae. Die Ursachen der Vielgestaltigkeit werden hier durch besondere zytologische Verhältnisse erklärt.

Die Gattung Rosa ist zytologisch eingehend untersucht; die wichtigsten Beiträge stammen von Täckholm (1920 von Täckholm (1922), Blackburn und Harrison (1921), Erlanson (1929 1931 1933 1934 1938), Hurst (1925, 1928, 1929, 1931), Fagerlind (1940 1942 1944 1948), Gustafsson und Håkansson (1942) und Gustafsson (1944). Referate über Evolution im Zusammenhang mit Zytologie von Melville (1967) und Rowley (1967). Chromosomengrundzahl n = 7. Die Gattung bildet eine polyploide Reihe: 2n = 14, 21, 28, 35, 42, 56. Aneuploide Chromosomenzahlen sind in wilden Populationen nie gefunden worden, kommen jedoch bei Kultursorten aus der Rosa canina- Gruppe gelegentlich vor (Rowley 1961). Viele Arten besitzen nur bivalente Chromosomen: Bei der Chromosomenreduktion (Meiose) hat also jedes Chromosom einen Partner (Arten mit 2n = 14, 28, 42, 56). Bei diesem Typus verlaufen die Meiosen normal. Dazu gehören aus unserer Flora R. spinosissima , R. cinnamomea , R. pendulina , R. arvensis und R. gallica . Bei den übrigen Arten (Sektion Caninae) sind die Chromosomenverhältnisse komplizierter: Neben einer festgesetzten Zahl bivalenter gibt es eine festgesetzte Zahl univalenter Chromosomen (jedes univalente Chromosom ist im 2n-Satz allein vertreten, hat also keinen Partner). So gibt es bei 2n = 21 14 bivalente Chromosomen, die bei der Reduktion 7 Gemini (Chromosomenpaare oder Chromosomentetraden) bilden und 7 univalente, die bei der Reduktion keinen Partner haben und allein bleiben. Bei 2n = 28 können 14 bivalente, die bei der Reduktion 7 Gemini bilden und 14 univalente vorhanden sein. Bei 2n = 35 sind 14 bivalente, die bei der Reduktion 7 Gemini bilden, und 21 univalente Chromosomen vorhanden. Bei 2n = 42 können 14 bivalente, die bei der Reduktion 7 Gemini bilden, und 28 univalente Chromosomen vorhanden sein. Wie verläuft bei diesen Typen die Reduktion der Chromosomen? In der Regel wandern alle univalenten Chromosomen in der 1. meiotischen Teilung zum gleichen Pol (sie wandern den andern Chromosomen voraus); die bivalenten teilen sich in üblicher Weise. So sind z. B. bei 2n = 35 nach der 1. meiotischen Teilung am einen Pol 21 univalente Chromosomen + 7 Diadechromosomen vorhanden, am andern Pol bloß 7 Diadechromosomen. Zur befruchtungsfähigen Eizelle wird eine Zelle, die neben reduzierten die univalenten Chromosomen enthält (nach unserm Beispiel also n = 28). Im Pollen liegen die Verhältnisse umgekehrt: Das befruchtungsfähige Pollenkorn enthält keine univalenten Chromosomen (nach unserm Beispiel n = 7); die Pollenkörner mit den univalenten Chromosomen degenerieren. So wird bei der Befruchtung der ursprüngliche Chromosomensatz (in unserm Beispiel 2n = 35) wieder hergestellt. Dieser Fortpflanzungstyp wird als balancierte Heterogamie bezeichnet. F1-Bastarde zwischen Arten, die univalente Chromosomen besitzen, sind der Mutterpflanze ähnlich, da je nach Chromosomensatztyp 2, 3, 4 oder 5 ♀ Genome auf 1 ♂ Genom entfallen. Weil solche Bastarde der Mutterpflanze ähnlich sind, glaubte man lange an eine apomiktische Fortpflanzung gewisser Rosen; Fagerlind (1944 Rosen; Fagerlind (1948) konnte an umfangreichen Kreuzungen zeigen, daß die Eizelle stets befruchtet wird; so sind heute keine gesicherten Beispiele von Apomixis in der Gattung Rosa bekannt. Die Arten mit balancierter Heterogamie sollen mehrere homologe Genome besitzen; die Arten wären also durch Autopolyploidie (nicht aus Artkreuzungen) entstanden. Weshalb sich aber die homologen Chromosomen nicht paaren (Asyndese), ist noch nicht befriedigend erklärt. Die am Anfang erwähnte Vielgestaltigkeit vieler Rosenarten (besonders in der Sektion Caninae), die ebenfalls auf apomiktische Fortpflanzung hindeutete, erklärt sich nun wie folgt: 1. Die univalenten Chromosomen (sie bilden 2-5 Genome!) verhalten sich während der Fortpflanzung wie die Chromosomen total apomiktischer Pflanzen; denn es treten keine Neukombinationen auf, und folglich bleiben alle in diesen Genomen auftretenden Mutationen konstant erhalten. 2. Bei verschiedenen Arten sind Sippen bekannt, die Selbstbefruchter sind; dadurch entstehen Individuengruppen, die reine Linien bilden und sich durch kleine, aber konstante Unterschiede von andern solchen Gruppen unterscheiden. 3. Bastarde aus Artkreuzungen nahe verwandter Arten haben meist eine stark herabgesetzte Fertilität; Gemini-bildende Chromosomen lassen sich also auch bei nahe verwandten Arten nicht ohne weiteres austauschen. Es sind auch Artkreuzungen bekannt, die normal fertile Bastarde liefern, während dieselben Arten reziprok gekreuzt nur vollständig sterile Bastarde erzeugen (Arten aus der Sektion Caninae). Eingehende zytologische Untersuchung von Wildrosen aus der Tschechoslowakei (24 Arten und Sippen) von Klášterská (1969) (s. auch Klášterský in Löve 1969a unter den einzelnen Arten).

Untersuchungsmaterial, Bestimmung der Arten

Für die Bestimmung der Art ist wenigstens 1 gut entwickelter Zweig mit vorjährigem Holz und unreifen Früchten notwendig (an reifen Früchten Kelchblätter oft abgefallen), damit Bestachelung der Zweige und Form und Stellung der Kelchblätter festgestellt werden können. Sind am Strauch noch Blüten vorhanden, notiere man sich das Verhältnis der Länge der Kelchblätter zu den Kronblättern und die Blütenfarbe (diese variiert zwar bei den meisten Arten zwischen hell- und dunkelrot, R. arvensis und R. spinosissima besitzen weiße Blüten). Man wähle nicht Zweige aus, die zufällig keine oder nur schwache Stacheln besitzen (einzig bei R pendulina haben die Blütenzweige sehr oft keine Stacheln). Weiter beachte man die Stacheln an nicht blühenden Trieben und an den Stämmen sowie den Habitus des Strauches. Für die Untersuchung der Drüsen und der Behaarung genügt eine Lupe mit 10facher Vergrößerung.

Spezialausdrücke

Siehe Gattung Rubus (S. 405).