Eustra Schmidt-Goebel, 1846

Deuve, Thierry, 2001, Le genre Eustra Schmidt-Goebel, 1846, insectes (Coleoptera, Paussidae, Ozaeninae) à genitalia femelles orthotopiques, Zoosystema 23 (3), pp. 547-578 : 553-563

Genre Eustra Schmidt-Goebel, 1846

Eustra Schmidt-Goebel, 1846: 65 (espèce-type: E. plagiata Schmidt-Goebel, 1846 , par monotypie). — Lacordaire 1854: 161. — Chaudoir 1854: 283, 289, 309; 1868: 71. — Bates 1873: 237. — Andrewes 1919: 295; 1929: 163, 167. — Bänninger 1927: 189, 206. — Jeannel 1946: 48. — Stork 1985: 1121. — Deuve 1987b: 396 (pro parte); 1988b: 420 (pro parte); 1993: 70 (pro parte). — Ball & McCleve 1990: 40. — Casale et al. 1998: 1056 (pro parte).

Ozaenaphaenops Deuve, 1986: 161 (espèce-type: O. leclerci , par désignation originelle) (pro parte), n. syn. — Deuve 1987b: 388 (pro parte); 1988b: 420 (pro parte); 1993: 68 (pro parte). — Deharveng & Leclerc 1989: 97 (pro parte). — Casale et al. 1998: 1056 (pro parte).

DESCRIPTION Pronotum transverse (généralement de 1,4 à 1,7 Longueur 2,8-6,3 mm (généralement entre 3 et fois plus large que long, parfois nettement plus 4 mm). Coloris le plus souvent jaune testacé clair, allongé chez les espèces cavernicoles), souvent concolore ou avec une tache rembrunie sur subcordiforme, rétréci en arrière, sensiblement chaque élytre, située vers le milieu ou en arrière moins volumineux ou de même volume que la du milieu du disque (deux taches, l’une anté- tête (mais nettement plus volumineux chez rieure, l’autre postérieure, chez E. crucifera ):la E. bryanti Andrewes, 1919 ). Bord apical plus ou capsule céphalique parfois un peu plus foncée que moins incurvé, les angles antérieurs aigus et le pronotum et le fond élytral. Appendices tou- saillants, les côtés arrondis en avant puis souvent jours jaune testacé pâle. Seule une espèce, un peu sinués en arrière, les angles postérieurs E. bryanti Andrewes, 1919 , est de coloris foncier obtus ou droits, généralement petits. Bord latéral plus sombre, brun rougeâtre. soit lisse soit muni de petites protubérances séti- Tête de taille moyenne, assez courte ( Fig. 1B ), gères qui lui donnent un aspect denticulé. Base généralement rétrécie en arrière avec une cons- rectiligne ou parfois faiblement saillante, toutetriction collaire distincte, parfois dilatée, un peu fois jamais franchement lobée. Disque modéréhypertrophiée chez certaines espèces caverni- ment convexe, lisse, avec quelques soies éparses, coles ( Fig. 1C ). Yeux toujours petits, mais en les gouttières plus ou moins creusées, les marges général plus convexes que les tempes, parfois latérales un peu relevées. Sillon médian distinct vestigiaux ou absents chez les formes troglobies. mais fin et superficiel, les fossettes basales puncti- Front et vertex convexes, lisses, avec une pubes- formes mais peu profondes, à peine marquées.

cence fine et éparse, peu dense, homogène; pas Pleures prothoraciques lisses et sans particularité. de fossettes perceptibles. Sillon clypéo-frontal Cavités procoxales fermées, l’apophyse pleurale et bien visible, rectiligne, mais avec deux angula- l’apophyse sternale accolées, jointives, mais nulletions obtuses aux quarts externes. Clypéus tra- ment emboîtées l’une dans l’autre ( Fig. 2B ).

pézoïdal, pubescent, avec quatre soies Mesothorax étroit, le mésosternum lisse, glabre, principales, plus longues, près de la marge anté- nullement prolongé en arrière par une apophyse rieure. Labre en languette rétrécie en avant et à intercoxale ( Fig. 6 ), partiellement fusionné aux bord antérieur arrondi, margé de huit à dix mésépisternites, séparé de ceux-ci par un sillon soies. Mandibules modérément longues, falci- seulement dans la partie antérieure. Mésépiméformes, les rétinacles bien développés ( Fig. 1A ), rites distincts, atteignant largement les cavités prolongés à droite en forte dent pointue. Palpes coxales (type « disjoint », Sloane 1924), séparés pubescents, le dernier article fusiforme, l’apex le des mésépisternites par un sillon pleural bien plus souvent brusquement aminci. Languette visible. Mesocoxae à peine subconiques, faiblelabiale bisétulée. Mentum et submentum sou- ment saillantes.

dés, la ligne de suture visible dans la partie Scutellum visible dorsalement.

médiane, le mentum très profondément échan- Élytres jointifs mais non soudés, libres, sans striacré, mais la dent peu distincte, très obtuse et à tion, généralement larges, les épaules marquées peine saillante, effacée ( Figs 1A ; 2A ). Gula assezmais arrondies, le disque modérément convexe, étroite, plus large en arrière qu’en avant. pubescent, les marges latérales un peu relevées, la Antennes pubescentes dès la base, relativement bordure latéro-apicale avec en oblique une courtes, épaissies progressivement vers l’extré- « rampe de Coanda » saillante (Fig. 3B). Micromité apicale, dépassant généralement en arrière sculpture du disque composée de microgranules de un à trois articles la base du pronotum (plus (Fig. 3C) parfois associés à des formations « en fines et plus longues chez des espèces troglobies écailles » ( Fig. 2F ). Soies discales fines et assez comme E. leclerci ); le dernier article différencié, courtes, semblant réparties de façon homogène sensiblement de même longueur que les trois mais en fait irrégulièrement alignées en une diprécédents articles réunis. zaine de rangées longitudinales correspondant à la

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FIG. 3. — Eustra csikii csikii Jedlicka, 1968 , de Hoa Binh; A, métasternum, face ventrale et base de la patte métathoracique droite; B, élytre droit montrant la rampe de Coanda (flèche), la « série ombiliquée » marginale et la disposition des soies discales, non pas parfaitement alignées en rapport avec la nervuration primitive, mais insérées selon des lignes de courbes plus ou moins transversales distinctes sur cette micrographie; C, détail de la marge élytrale, montrant quelques trichobothries de la « série ombiliquée », la faible serrulation de la crête épipleurale, les soies trichoïdes discales pas vraiment alignées sur fond tégumentaire granuleux, sans formations « en écailles » visibles; D, extrémité protibiale et base tarsale de la patte prothoracique, face ventrale montrant l’échancrure de toilette, la position distale des deux éperons terminaux indifférenciés (ép.t.), la différenciation de deux soies spéciales (« sigmochètes ») (flèche) qui permettent l’accrochage et le maintien de l’antenne lors de son lissage. Échelles : A, 0,2 mm ; B, 0,3 mm; C, D, 0,1 mm.

nervation d’origine. Série ombiliquée dans la gouttière marginale, composée d’environ 12 à 20 trichobothries, longues mais de tailles variables ( Figs 2E ; 3C). Crête du repli épipleural souvent un peu serrulée, chaque angulation correspondant à l’insertion d’un pore sétigère ( Figs 2E ; 3C).

Métathorax plus large que le mésothorax ( Fig. 2C ). Métasternum pubescent, prolongé en avant par un lobe intermésocoxal large, à extrémité arrondie, qui n’atteint pas le bord postérieur du mésosternum. Sillons sternaux disposés en croix, le sillon paracoxal subrectiligne, éloigné des cavités métacoxales, délimitant en arrière des aires paracoxales assez étendues, cependant plus petites que les aires sternales antérieures ( Figs 2C ; 3A). Le métasternum prolongé en arrière par une large apophyse intermétacoxale bilobées, au contact du triangle intercoxal du ventrite II de l’abdomen. Métépisternite et métépimérite sensiblement de même surface, séparés par un sillon pleural sigmoïde; l’épimérite à peine lobé Metacoxae peu transverses, non contiguës, encore proches de la forme conique primitive.

Ailes métathoraciques membraneuses présentes (espèces épigées ou troglophiles) ou absentes (espèces troglobies) selon les cas. La nervation alaire est souvent visible par transparence à travers les élytres.

Pattes pubescentes, généralement courtes, mais fines ( Fig. 1B ), plus allongées chez certaines espèces cavernicoles adaptées à la vie troblobie ( Fig. 1C ). Échancrure de toilette bien visible à l’extrémité distale des pattes prothoraciques, mais indépendante des deux éperons terminaux qui

A sty

B

sont indifférenciés, courts et symétriques ( Figs 2D ; 3D). Deux soies allongées et faiblement torsionnées bordent l’organe de toilette et ont une fonction d’accrochage et de maintien de l’antenne lors du lissage des antennes. Je propose de nommer sigmochètes, « soies sigmoïdes » (en anglais: sigmochaetae, sigmoid setae, « clip setae » Ball & McCleve 1990), ces soies ( Figs 2D ; 3D, flèches) dont des analogues – ou des homologues – se retrouvent dans d’autres familles de Caraboidea y compris celles qui montrent un déplacement et une différenciation de l’éperon externe (Anisochaeta) pour participer à cette même fonction de maintien de l’antenne.

Abdomen avec les ventrites plus ou moins pubescents, les III et IV fusionnés, la ligne de suture visible seulement sur les côtés ou bien totalement effacée ( Fig. 4A ). Triangle intercoxal du ventrite II réduit. Ventrite VII assez peu différencié, modérément dilaté en arrière, à peine plus long ou de même longueur que les ventrites précédents. Tergite VII indifférencié. La face dorsale de l’abdomen est de type nebridien ( Deuve 1988b): le tergite VIII est développé en « pygidium », c’est-à-dire en clapet recouvrant l’abdomen postgénital, qui est télescopé. Pleurites VIII petits, non jointifs ( Deuve 1987b) ( Fig. 4B ). Tergite IX assez développé relativement à la plupart des Paussidae . Chambres d’explosion en position latéro-dorsale. Pas de tergite X visible.

Genitalia mâles caractéristiques des coléoptères Paussidae , c’est-à-dire avec une « tige interne » (« internal rod », Darlington 1950), pour lequel je propose le nom de gonocaulis ( Figs 5A , 7A ). De nombreux phanères scléritiformes sur l’endophallus, souvent en forme de dents multiples, pouvant « s’ouvrir en fleur de Lotus » lorsque l’endophallus s’éverse ( Fig. 6H ). La base du lobe médian n’est pas fermée en coque mais au contraire ouverte, bordée latéralement par les deux expansions basales qui sont symétriques. Paramères dissemblables, le droit (= « gauche » sensu Jeannel) conchoïde, le gauche plus réduit, de forme variable: en baguette courte ( Fig. 5C ) ou allongée ( Fig. 5G ), à sommet aminci ( Fig. 5B ) ou élargi ( Fig. 6J ), falciforme ( Fig. 5E ) ou plurilobé ( Fig. 5D ), etc.

Genitalia femelles remarquables par leur orthotopie ( Fig. 8C ). Le gonopore est toujours situé juste en arrière du ventrite VII, au fond d’un entonnoir membraneux, les épipleurites VIII sont réduits, écartés l’un de l’autre par une grande plaque coxosternale elle-même scindée par la poche protovaginale, les gonopodes IX, toujours monomères (le gonocoxite est fusionné au gonosubcoxite) sont séparés l’un de l’autre par des formations sternales (à l’exception de Eustra crucifera ). Sauf chez quelques espèces cavernicoles de Thaïlande, le gonostyle est visible à l’extrémité apicale du gonopode, portant alors une longue soie trichoïde ( Figs 9A ; 10B ). La spermathèque membraneuse ( Fig. 11 ), de taille variable mais toujours vermiforme, avec parfois des replis annelés, débouche directement dans le protovagin. Il n’y a ni glande annexe ni glande accessoire, mais des formations glandulaires diffuses ont été décrites sur le protovagin ( Deuve 1993: 72).

Caractères sexuels secondaires très discrets. Les protarses des mâles sont faiblement épaissis seulement chez certaines espèces. Les ventrites VII et tergites VIII un peu plus allongés chez la femelle ( Fig. 4 C-F), les ventrites VII avec généralement des soies marginales caractéristiques chez le mâle ( Fig. 4C ).

REMARQUES

J’ai créé le genre Ozaenaphaenops Deuve, 1986 , pour les espèces O. lecerci Deuve, 1986 (espècetype), et O. deharvengi Deuve, 1986 , cavernicoles dans le nord de la Thaïlande, parce qu’elles montraient des caractères ultra-spécialisés d’évolution « aphaenopsienne ». Ces spécialisations sont certes spectaculaires ( Fig. 1C ), mais ces espèces aveugles ne représentent qu’un rameau distal parmi d’autres dans la diversification du genre Eustra Schmidt-Goebel, 1846 . De plus, Il existe des espèces aux caractères troglobiomorphes intermédiaires, comme Eustra caeca Uéno, 1981 , E. honchongensis Deuve, 1996 , ou E. lao Deuve, 2000 . Dans ces conditions, il me paraît préférable de tout réunir dans le genre unique Eustra et d’en tenir Ozaenaphaenops pour un synonyme subjectif. Seule une étude phylogénétique solide permettra dans l’avenir de décomposer le genre Eustra en plusieurs taxons supraspécifiques si on le souhaite.

Ainsi défini, le genre Eustra Schmidt-Goebel, 1846 , est assurément holophylétique: les traits néoténiques qui caractérisent toutes les espèces – du moins chez les femelles – représentent en soi une synapomorphie très marquée.

Il est possible, mais pas certain, que le genre « voisin » Dhanya Andrewes, 1919 , également endémique du Sud-Est asiatique, représente son groupe-frère. En effet, ce second genre est bien, lui aussi, holophylétique (présence de profondes fossettes propleurales), mais l’ensemble Eustra + Dhanya (= Eustrini Jeannel, 1946) n’est vraiment bien caractérisé que par la forme rétrécie en pointe du dernier article des palpes buccaux. Rien ne permet d’affirmer que ce dernier état de caractère soit apomorphe, bien au contraire.

Figures

FIG. 1. — Eustra Schmidt-Goebel, 1846; A, E. csikii csikii Jedlicka, 1968 détail des pièces buccales, face ventrale; B, E. chinensis Bänninger, 1949, exemplaire mâle de Taihorin (Taiwan), habitus; C, E. leclerci (Deuve, 1986), holotype mâle, habitus (dessin G. Hodebert). Noter l’allongement général du corps et des appendices ainsi que l’absence totale des yeux. Échelles: A, 0,2 mm; B, C, 1 mm.

FIG. 2. — Eustra leclerci (Deuve, 1986), paratype femelle, détails morphologiques (micrographies au MEB); A, face ventrale de la tête montrant les pièces buccales, le mentum fusionné au submentum, la gula particulièrement étroite et la présence de deux invaginations du tégument à la base du submentum qui correspondent aux metatentorinae (base du tentorium); B, cavités procoxales de type « fermé », les extrémités de l’apophyse intercoxale et des propleures cependant seulement en contact, nullement emboîtées; C, face ventrale des méso- et métathorax. Le mésosternum sans expansion postérieure intermésocoxale; D, organe de toilette protibial. Noter la présence des deux éperons terminaux (ép.t.) en position distale, indifférenciés, courts et symétriques. Deux soies longues et courbées (« sigmochètes ») (flèche), tiennent lieu de système d’accrochage pour lisser les antennes; E, F, Bordure marginale de l’élytre gauche, montrant la base de deux trichobothries de la « série ombiliquée », des sensilles trichoïdes en crête du repli épipleural et quelques bases de soies discales sur fond de microsculpture « en écailles » et granuleuse. Échelles: A, B, D, 0,1 mm; C, 0,2 mm; E, 20 µm; F, 30 µm.

FIG. 6. — Eustra Schmidt-Goebel, 1846, édéages des mâles, face latérale du lobe médian et paramère gauche; A, E. matanga matanga Andrewes, 1919, de Brunei, Bukit Sulang; B, E. matanga darlingtoni n. ssp., paramère gauche de l’holotype; C, E. matanga negrosensis n. ssp., paramère gauche de l’holotype; D, E. csikii csikii Jedlicka, 1968, de Hoa-Binh; E, E. pseudomatanga pseudomatanga n. ssp., de Sulawesi, des environs de Morowali; F, E. plagiata peguensis n. ssp., holotype; G, E. plagiata plagiata Schmidt-Goebel, 1846, paramère gauche du lectotype; H, E. indica n. sp., holotype; I, E. ceylanica n. sp., paramère gauche de l’holotype; J, E. storki n. sp., holotype. Échelle: 0,5 mm.

FIG. 4. — Eustra Schmidt-Goebel, 1846, détails de l’abdomen de deux espèces cavernicoles « aphaenopsiennes »; A, E. deharvengi (Deuve, 1986), holotype mâle, ventrites II à VII; B, idem, extrémité distale de la face dorsale de l’abdomen, tergites VII et VIII et épipleurites (cf. Deuve 1987b, 1994) écartés. Noter tout spécialement la petite taille de ces sclérites pleuraux; C, E. leclerci (Deuve, 1986), ventrite VII du mâle; D, idem, ventrite VII de la femelle; E, idem, tergites VII et VIII du mâle; F, idem, tergites VII et VIII de la femelle; G, idem, segment abdominal IX complet et édéage de l’holotype mâle. Noter le relatif développement du tergite IX ainsi que la présence des « chambres d’explosion ». Des canalicules glandulaires sont bien visibles sur l’ectoderme des canaux déférents. Abréviations: ap. epl. IX, apodème des épipleurites IX fusionnés; ch. expl., chambre d’explosion; gl.c.d., glandes des canaux déférents; pr., proctodéum; r.gl.pyg., réservoir de la glande « pygidiale »; tg IX, tergite IX. Échelle: 0,5 mm.

FIG. 5. — Eustra Schmidt-Goebel, 1846, édéages des mâles, face latérale du lobe médian et paramère gauche; A, E. japonica Bates, 1892, paratype; B, E. hammondi n. sp., holotype; C, E. gomyi n. sp., holotype; D, E. lebretoni Deuve, 1987, paratype; E, E. leclerci (Deuve, 1986), holotype; F, E. deharvengi (Deuve, 1986), holotype; G, E. chinensis Bänninger, 1949, de Taiwan, « Taihorin ». Abréviation: gc, gonocaulis. Échelle: 0,5 mm.

FIG. 7. — Eustra Schmidt-Goebel, 1846, enveloppes tégumentaires des parties ectodermiques des pièces génitales; A, E. lebretoni Deuve, 1987, édéage, montrant la morphologie des phanères de l’endophallus. Le gonocaulis est visible; B, E. leclerci (Deuve, 1986), segment abdominal IX de la femelle, gonopodes sétifères et pièces sternales intercoxales; C, E. lebretoni Deuve, 1987, vue interne de la face ventrale des segments VIII et IX montrant les gonopodes, les formations sternales IX en position intergonopodiale, la plaque coxosternale VIII divisée en deux parties par la présence du protovagin membraneux, l’entonnoir périgonoporal; D, mêmes formations chez E. troglophila Deuve, 1987 avec seulement quelques différences de forme concernant la longueur des gonopodes et les replis en bordure du protovagin. Abréviations: gc, gonocaulis; cxst.VIII, coxosternite VIII; épl.VIII, épl.IX, épipleurite VIII et IX; gpd.IX, gonopode IX; prtvg, protovagin; spm, spermathèque; st.IX, sternite IX. Échelle: 0,2 mm.

FIG. 8. — Illustrations schématiques ou graphiques des deux types fondamentaux de genitalia présents chez les insectes, orthotopique et épitopique (d’après Deuve 1988c, modifié); A, schéma du type orthotopique: le gonopore primaire est localisé juste en arrière du ventrite VII; les pleurites VIII sont séparés l’un de l’autre par une plaque génitale coxosternale ou sternale, elle-même divisée par la formation du protovagin; les gonopodes IX sont séparés l’un de l’autre par des sclérites sternaux. Les tirets circonscrivent la zone qui s’invaginera secondairement pour former des genitalia secondaires de type épitopique; B, schéma du type épitopique: le gonopore secondaire est apparemment situé entre les gonopodes IX; les pleurites VIII sont plus ou moins jointifs; les formations gonopodales VIII, lorsqu’elles sont présentes, ont rejoint vers l’arrière la base des gonopodes IX; les sternites IX ne sont plus visibles extérieurement; C, Eustra lebretoni Deuve, 1987, vue ventrale des genitalia ectodermiques femelles orthotopiques. La disposition des pièces sclérifiées et membraneuses correspond à celle théorique de la Fig. 8A; D, Sphaerostylus punctatostriatus Chaudoir, 1868, vue ventrale des genitalia ectodermiques femelles épitopiques. La disposition des pièces sclérifiées et membraneuses correspond à celle théorique de la Fig. 8B, mais les formations gonopodales du segment VIII ne sont pas présentes et les épipleurites VIII demeurent écartés l’un de l’autre, cependant nullement séparés par des formations sternales ou coxosternales. Abréviations: cx, gonocoxite; cxst, coxosternite; ent., entonnoir; epl., épipleurite; g1, gonopore primaire; gon., gonopore; gpd, gonopode; mb., membrane; o.s.s., organe sétulé subapical; ov., oviducte; scx, gonosubcoxite; st., sternite; sty, gonostyle. Échelles: C, 0,2 mm; D, 1 mm.

FIG. 9. — Eustra Schmidt-Goebel, 1846. Coxostyles (gonopodes IX) des femelles. Noter la présence du gonostyle (sty), à l’exception de B-D, qui correspondent à des espèces cavernicoles du nord de la Thaïlande; A, E. japonica Bates, 1892; B, E. lebretoni Deuve, 1987; C, E. troglophila Deuve, 1987; D, E. leclerci (Deuve, 1986); E, E. honchongensis Deuve, 1996; F, E. matanga matanga Andrewes, 1919; G, E. taiwanica n. sp; H, E. chinensis Bänninger, 1949; I, E. plagiata peguensis n. subsp; J, E. crucifera Uéno, 1964; K, E. storki n. sp; L, E. andrewesiana n. sp. Échelle: 0,2 mm.

FIG. 10. — Eustra Schmidt-Goebel, 1846, détails de l’extrémité des gonopodes IX des femelles pour montrer la présence d’un véritable gonostyle; A, E. csikii csikii Bänninger, de Hoa Binh. Extrémité du gonocoxite et gonostyle (sty) B, mêmes formations chez E. matanga matanga Andrewes, 1919, de Sumatra (Palembang); C, idem, le gonostyle davantage grossi, montrant la présence d’épines tégumentaires (flèche) ainsi que la base de la grande sensille trichoïde terminale; D, idem, base du gonostyle avec épines tégumentaires. Échelles: A-B, 30 µm; C, 5 µm, D, 3 µm.

FIG. 11. — Eustra Schmidt-Goebel, 1846, spermathèque des femelles; A, E. japonica Bates, 1892; B, E. lebretoni Deuve, 1987; C, E. honchongensis Deuve,1996; D, E. chinensis Bänninger, 1949; E, E. taiwanica n. sp; F, E. matanga matanga Andrewes, 1919; G, E. plagiata peguensis n. subsp; H, E. storki n. sp. Échelle: 0,2 mm.