Corbarhina, 2014

Sigé, Bernard, Mein, Pierre, Jousse, Hélène & Aguilar, Jean-Pierre, 2014, Un nouveau Rhinopomatidae (Chiroptera) du Paléokarst miocène de Baixas (Pyrénées- Orientales, France); apport zoogéographique, Geodiversitas 36 (2), pp. 257-281 : 265-276

COMPARAISONS DE CORBARHINA HANDAE N. GEN., N. SP.

RHINOPOMATIDAE FOSSILES

Qarunycteris moerisae ( Gunnell et al. 2008) Cette espèce de la partie basse de l’Éocène supérieur du Fayum, Égypte, est décrite d’après un spécimen unique, une M2 droite complète dont la surface occlusale altérée est lisible et significative (o.c., Fig. 5F ). Ce fossile est à juste titre rapporté à la famille Rhinopomatidae , par sa comparaison aux Rhinopoma récents (le seul autre représentant fossile alors signalé étant une forme quaternaire d’Israêl ( Kock et al. 2001). La représentation que le spécimen du Fayum donne du taxon est restreinte par le fait que les autres éléments dentaires, et l’étendue de la variation pour la M2, manquent à l’appréciation, cette variation apparaissant réelle chez les représentants plus documentés, comme les espèces actuelles, et en bonne part l’espèce miocène ici décrite, Corbarhina handae n. gen., n. sp.

Le spécimen du Fayum montre une nette ressemblance générale avec cette dernière, par les proportions notamment: la prépondérance transversale du schéma dentaire; le développement transversal du paracône, plus étendu que celui du métacône; le contour du bord labial; l’extension d’ampleur moyenne du talon; et l’attache linguale de son cingulum au flanc postérieur du protocône, marqué sur le spécimen CGM 83671, quoique peut-être variablement dans l’espèce .

Cependant des différences existent. Notamment, chez la forme roussillonnaise, et de façon pouvant aller au-delà de la simple variation: la plus forte projection du parastyle; le mésostyle davantage en relief; l’extension linguale plus importante de la protofossa (présentant un écart notable à l’égard de M1, chez Rhinopoma en général). En fait, Q. moerisae fournit une image ancestrale plausible de ce qui est observé chez les rhinopomatidés plus récents et actuels, au moins pour cette molaire de deuxième rang, et présumablement pour d’autres aspects de la morphologie dentaire. L’évolution de la taille générale entre le stade de Qarunycteris moerisae et ceux des rhinopomatidés plus récents implique une sensible réduction, par quelque voie sélective.

Rhinopoma aff. hardwickii Gray, 1831 , de Chalcidique, Grèce Un compte-rendu préliminaire ( Hulva et al. 2005) fait état d’un Rhinopoma obtenu d’un site paléokarstique miocène supérieur (Elaiochoria) de Chalcidique. Un article subséquent ( Hulva et al. 2007) fait une présentation assez succincte de cette même forme, en complément d’une révision synthétique du genre (i.e. une revue des informations zoogéographiques et moléculaires, au soutien d’une synthèse phylogénique cladistique, chronologiquement calibrée. Le support tient dans les données moléculaires mitochondriales, et dans la distinction morphométrique des espèces et sous-espèces). Sans mention des auteurs et options classiques, la systématique s’en tient au rattachement de Rhinopoma : aux Rhinolophoidea, comme documentant leur clade le plus primitif, et à l’unité subordinale Yinpterochiroptera des auteurs «koopmaniens ». En annexe annexe 1 et planche photographique ( Hulva et al. 2005), la forme fossile d’Elaiochoria fait l’objet d’un condensé descriptif et comparatif, et de figurations. Le contexte paléontologique est un assemblage paléokarstique d’âge miocène supérieur, inclus d’après l’état évolutif des espèces, notamment rongeurs, dans la séquence MN 10-MN 11, Turolien supérieur (de 10 à 8 Ma). Pour Rh. aff. hardwickii d’Elaiochoria , il est fait mention d’un matériel de plus de 200 spécimens, dont les figurations rendent partiellement compte. Les éléments figurés sont: deux rangées inférieures en vue latérale, non dégagées de leur gangue; une m3; deux p4; une M1; une M2; deux M3. Le matériel figuré permet les observations suivantes: les prémolaires inférieures 2 et 4 sont concordantes pour Rhinopoma , de même que m1 et m2 pour ce qui en est visible, avec notamment un fort entoconide et un hypoconulide bien postérieur et lingual. La m3 montre la disposition oblique, typique, du bord lingual postérieur et du bassin talonidien, notée chez Corbarhina handae n. gen., n. sp., et ici observable, plus ou moins marquée, comme chez les Rhinopoma récents. La M1 est proche de celle de C. handae n. gen., n. sp., avec quelques différences: la protofossa y est davantage étendue transversalement, et corrélativement le flanc lingual du protocône plus abrupt; la postprotocrête est atténuée, sans prolongement distinct; le talon plus allongé distalement, plus anguleux; sa jonction au protocône plus linguale; celle au métacône plus labiale. La partie labiale de M1 des deux formes miocènes est plus semblable. La M2 montre moins de différences, mais comme sur M1, le talon est plus étendu, plus anguleux, et ses attaches, au flanc du trigone, semblablement situées. La M3 n’est pas représentée pour Corbarhina handae n. gen., n. sp., et pour la forme grecque le spécimen ( Hulva et al. 2005: fig. 9) semble seul plausible. Sur la base disponible, une parenté des deux formes miocènes nord- méditerranéennes est vraisemblable, en postulant l’effet de quelques tendances évolutives entre le stade du Roussillon et le stade plus récent de Chalcidique, comme chez ce dernier le développement plus prononcé du talon des molaires supérieures (n.b.: synapomorphie importante des emballonuroïdes).

ESPÈCES ACTUELLES DE RHINOPOMA

Quatre espèces (et plusieurs sous-espèces) sont reconnues: deux espèces de grande répartition afro-asiatique ( Rh. microphyllum et Rh. hardwickii Gray, 1831 , une troisième moyen-orientale

( Rh. muscatellum Thomas, 1903 ), une quatrième est-africaine ( Rh. macinnesi Hayman, 1937 ). L’ordre de taille est moyen-grand pour Rh. microphyllum , moyen pour Rh. hardwickii , petit pour Rh. muscatellum et Rh. macinnesi , avec toutefois un certain recouvrement des valeurs rapportées (e.g., Hulva et al. 2007). La comparaison de Corbarhina handae n. gen., n. sp. porte ici sur les formes de plus grande dispersion, Rh. microphyllum ( Fig. 6 ) et Rh. hardwickii .

Par les dimensions dentaires (Tableaux 2, 3), Corbarhina handae n. gen., n. sp. est distinctement plus petit que Rh. microphyllum , et vient dans les valeurs faibles de Rh. hardwickii . Mais des écarts notables sont notés au sein des formes actuelles, reliés à leurs entités sous-spécifiques et leur vaste dispersion. Un caractère (relativement) inhabituel et frappant des rhinopomatidés est la disposition sensiblement oblique des dents jugales, d’après leurs reliefs majeurs (e.g., faces mésiales et distales des molaires), dirigés non transversalement sur l’axe général de la rangée, mais plus ( Rh. hardwickii ) ou moins ( Rh. microphyllum ) nettement en oblique vers l’arrière et l’extérieur. Ce caractère n’est pas directement repérable pour une forme représentée par des dents isolées, comme Corbarhina handae n. gen., n. sp. mais il y est présent, corroboré par la structure de m3. Chez les actuels, observables à l’état complet, il apparaît clairement lié à la divergence des deux rangées dentaires vers l’arrière, plus forte chez les rhinopomatidés qu’elle ne l’est habituellement dans les autres groupes. Un autre caractère particulier est celui de la branche montante, à la fois très haute et redressée, et très étroite (latéralement) dans sa partie haute.

Denture supérieure

Incisive. L’unique incisive supérieure des Rhinopoma actuels, à peine émergente de la gomme, n’est pas représentée pour l’espèce fossile; elle y était vraisemblablement présente.

Canine. Une ressemblance d’ensemble existe entre Corbarhina handae n. gen., n. sp. et les Rhinopoma actuels, dans: la relative minceur transversale, la planéité de la face linguale (n.b.: l’implantation du croc étant sub-faciale; les termes labial ou lingual gardent ici leur sens littéral), et l’absence ou nette réduction des reliefs cingulaires. Rhinopoma microphyllum présente néanmoins divers traits distinctifs en regard de Corbarhina handae n. gen., n. sp.: l’incurvation générale du croc y est davantage marquée; la crête distale, pourvue à l’extrémité d’une faible cuspule, est bien différente de la forte saillie pointue de C. handae n. gen., n. sp.; son inflexion basale est plus prolongée en arrière; des vestiges cingulaires, de relief variable, sont présents dans la région linguale- mésiale et labiale-distale, moindres ou absents chez C. handae n. gen., n. sp. La face labiale du croc est partagée, sans crête marquée, entre un plan mésial étroit et un plan labio-distal plus large, et faiblement déprimé. Rhinopoma hardwickii est plus proche de C. handae n. gen., n. sp. sur ces quelques aspects, notamment par la section plus régulièrement convexe de la face labiale; l’incurvation générale y est marquée, quoique variablement.

Prémolaires. P2 et P3 sont perdues chez les actuels (fait d’évolution chez un genre réputé très primitif!), et la P4 vient au contact de la canine. Quoique non établie pour C. handae n. gen., n. sp., cette perte est vraisemblable d’après le fort développement du parastyle de P4, qui simule une prémolaire antérieure, et en occupe la place.

P4. Elle est nettement élevée chez les formes actuelles, intermédiaire entre la canine et les molaires. Sans laisser juger de la variabilité, le spécimen de C. handae n. gen., n. sp. paraît de semblable hauteur relative. Il ressemble à la P4 des actuels par sa découpe générale, en particulier par la projection en avant du lobe parastylaire, étroit et allongé. Il en diffère nettement par certains aspects, comme suit:

1)chez Rh.microphyllum et Rh.hardwickii ,le protocône est plus consistant, nettement écarté de la base du paracône, et il s’y relie par une crête (préprotocrête), absente chez C. handae n. gen., n. sp., où le faible protocône est jointif à la base même du paracône; et 2) le talon se développe en un lobe distal bien distinct chez C. handae n. gen., n. sp. Chez Rh.microphyllum et Rh.hardwickii l’ample encoche entre talon et post-paracrête n’est pas présente, ou faiblement, rendant le bord distal plus droit et transversal; la part de la variation (inconnue) chez C. handae n. gen., n. sp. ne saurait effacer totalement cette différence.

M1 et M2. Chez Rh.microphyllum et Rh. hardwickii le bord labial est bien découpé: bi-ectoflexus marqué, et mésostyle saillant. C. handae n. gen., n. sp. a la même structure, moins accentuée. Semblablement, l’ectolophe est moins profond chez C.handae n. gen., n. sp. que chez les espèces actuelles, et cet écart est plus sensible sur M1. Au protocône, la postprotocrête des espèces actuelles perd de son relief sur M1, de façon sujette à variation, et sur ce point C. handae n. gen., n. sp. est plus conservateur.Cette crête est plus marquée et plus constante sur M2. Chez C. handae n. gen., n. sp. et chez les espèces actuelles: le talon est semblablement développé, plus ample et plus prolongé distalement sur M1 que sur M2. Son attache linguale est à mi-hauteur du protocône,plus basse sur M2. Dans la variation observée, sur M1 surtout, elle peut se faire directement au sommet du protocône, et dans ce cas la postprotocrête est résorbée.L’attache labiale du talon est au niveau de l’origine linguale du métacône,un peu plus labiale pour M1 que pour M2. Dans son ensemble, cette structure chez les rhinopomatidés,fossiles et actuels, est fortement réminiscente de celle d’un emballonuridé typique, comme illustrée par le genre fossile classique du Quercy Vespertiliavus Schlosser, 1887 et ses diverses espèces récemment définies ( Maitre 2008), et elle a bien peu à voir avec celle d’un rhinolophoïde! Chez les espèces actuelles, de même que chez C. handae n. gen., n. sp., la M2 se différencie de M1 par: sa plus grande transversalité; les proportions de l’ectolophe; le bord labial moins oblique; la moindre projection du talon.

M3. Celle de C. handae n. gen., n. sp. n’est pas documentée dans le matériel disponible.

n° rang Lat. us. k t. Lo. La. H Denture supérieure

2 M2 sen. u3 – e 1,82 2,24

3 M2 sen. u1 – e 1,88 2,13

4 M2 sen. u3 – e 1,81 2,22

5 M2 sen. u3 –? 1,78 2,22

6 M2 sen. u1 – e 1,94 2,33

7 M2 sen. u1 – e 1,62 2,16

8 M2 sen. u3 méts. e 1,72 k

9 M2 sen. u3 –? 1,81 2,16

10 M2 sen. u2 – g 1,71 2,11

11 M2 sen. u1 méts. e 1,75 k

12 M2 sen. u2 pa., mé. e 1,61 2,02

13 M2 sen. u3 –? 1,63 2,09

14 M2 sen. u2 –? 1,81 2,17

15 M2 sen. u1 – e 1,74 2,17

16 M2 sen. u2 – e 1,83 2,35

17 M1 sen. u1 – e 1,83 2,08

18 M1 sen. u2 – h 1,94 2,12

19 M1 sen. u2 – e 1,81 2,06

20 M1 sen. u3 – e 1,78 1,93

21 M1 sen. u2 – e 1,72 2,01

22 M1 sen. u2 me-méts f k k

23 M1 sen. u2 – f 1,87 2,07

24 M1 sen. u2 – e 1,94 1,98

25 M1 sen. u2 – f 1,83 2,05

26 M1 sen. u3 – e 1,81 1,95

27 M1 dex. u1 – e 2,01 2,13

28 M1 dex. u1 – e 1,86 2,09

29 M1 dex. u1 – f/h 1,82 2,11

30 M2 dex. u2 – e 1,71 2,14

31 M2 dex. u3 – h 1,73 2,24

32 M2 dex. u2 – g 1,81 2,28

33 M2 dex. u3 – f 1,91 2,31

Denture inférieure

Incisives. Elles ne sont pas représentées dans le matériel fossile. Les Rhinopoma actuels en possèdent deux par demi-rangée, à couronne pectinée trifide. Il en allait vraisemblablement de même chez C. handae n. gen., n. sp.

Canine. Cet élément en stylet aigu est structuralement identique chez C. handae n. gen., n. sp. et les espèces actuelles, mais chez ces dernières le croc est nettement arqué, mieux différencié, plus étendu basalement.Les crêtes séparant les trois faces du croc sont bien marquées chez Rh. microphyllum , et de même le prolongement basal distal, étendu, pourvu d’un cingulum et d’une cuspule, éventuellement aiguë. Chez cette espèce et chez Rh. hardwickii , le cingulum lingual, plus ou moins développé, peut former une cuspule à son extrémité mésiale.

p2. Cette dent uniradiculée, de profil conique simple, sub-symétrique, plus longue que large, bordée d’un cingulide régulier, saillant aux extrémités, est représentée pour C. handae n. gen., n. sp. Implantée obliquement chez les actuels, dans un axe mésio- lingual-disto-labial: il en allait vraisemblablement de même chez C. handae n. gen., n. sp. Généralement p2 est plus courte et plus basse que p4, mais la variation est forte chez Rh. microphyllum , jusqu’à une p2 plus longue (spécimen a, Tableau 2) et pratiquement aussi haute que p4 (spécimen c, Tableau 2). Chez Rh. hardwickii la p2 est plutôt régressée dans ses proportions, et ses cuspules sont réduites.

p4. Comme la précédente qu’elle chevauche partiellement, la p4 biradiculée a une disposition quelque peu oblique sur l’axe de la rangée. Chez Rh.microphyllum sa hauteur est intermédiaire entre celles de la canine et des molaires, et il n’y a pas de différence structurelle marquée avec C. handae n. gen., n. sp. Chez Rh. hardwickii par contre, la cuspide principale tend à être aiguë et styliforme, ressemblant ainsi à la canine, et sa fonction de poinçon est nettement indiquée. Sur ce point, vraisemblablement lié pour Rh. hardwickii à une spécialisation alimentaire, C. handae n. gen., n. sp. est plus rapproché de Rh. microphyllum , au régime présumé plus généraliste.

m1-2. Ces molaires sont semblables pour C. handae n. gen., n. sp. et les espèces actuelles: par le faible relief du cingulide labial, la structure nettement nyctalodonte, l’entoconide relativement fort, isolé ou relié par une crête au métaconide (les deux situations simultanément présentes sur certains spécimens). La différence entre m1 et m2 est plus marquée chez les formes actuelles, de façon classique par l’ouverture un peu plus grande du trigonide, la paracristide de m1 plus basse, mais rarement coudée, et le débord labial plus important du talonide de m1. Chez C. handae n. gen., n. sp., il est éventuellement difficile de statuer sur le rang m1 ou m2 d’une molaire inférieure isolée. Chez les actuels (surtout Rh. microphyllum ) la crête de l’entoconide ou l’hypoconulide au métaconide est plus affirmée, et généralement le cingulide plus distinct. Sur ce dernier point, C. handae n. gen., n. sp. est plus proche de Rh. microphyllum .

m3. La nette obliquité d’ensemble du talonide, donnée chez C. handae n. gen., n. sp. par le bord lingual et la direction générale de la cuvette, en elle-même peu réduite dans ses proportions, se retrouve chez Rh.hardwickii , et semblablement (mais variablement) la conservation des cuspides, notamment l’hypoconulide, projeté distalement. Chez Rh. microphyllum le talonide de m3 peut présenter une réduction, éventuellement importante, notamment une disruption de la crête linguale, singularisant l’hypoconulide. Dans la rangée inférieure, l’obliquité mentionnée plus haut positionne le talonide de m3 dans l’axe fonctionnel de la rangée, compensant ainsi l’obliquité générale liée à l’écartement des mâchoires ( Fig. 5K ). Le fait que la m3 de C. handae n. gen., n. sp. présente cette déviation du talonide traduit la réalité de l’écartement distal accentué des deux rangées, caractère évolué distinctif, tôt acquis chez les rhinopomatidés, comme bien montré par Corbarhina handae n. gen., n. sp.

Conclusion

Au total, la comparaison morphologique dentaire de Corbarhina handae n. gen., n. sp. avec les deux espèces actuelles majeures du genre Rhinopoma témoigne d’une répartition mosaïque des caractères: à côté du fond commun, certains caractères de C. handae n. gen., n. sp. sont retrouvés (en plus grande proportion) chez Rh. microphyllum , et d’autres chez Rh. hardwickii . Une divergence plus significative vient de la spécialisation de Rh. hardwickii par sa P4 à tendance styliforme, accroissant la fonction perforante et décorticante de la denture antérieure, signe d’une présumable spécialisation alimentaire.

EMBALLONURIDÉS

Le débat courant des affinités et relations phylogéniques de Rhinopoma , et par extension des rhinopomatidés, entre autres leur relation phylogénique alléguée (e.g., Simmons 2005) avec les rhinolophoïdes, rend importante et significative la comparaison contradictoire du taxon ici décrit avec les emballonuridés. Celle-ci prend en compte les formes actuelles, et les fossiles bien documentés, et si possible indisputés. Comme souligné par Miller (1907: 84), le concept familial original est celui de Gervais (1855). Les classifications les plus stables et opérationnelles sont celles, proches, de Miller (1907) et Hill & Smith (1984). La plus grande diversité générique est celle des emballonuridés du Nouveau Monde (neuf à dix genres suivant les classificateurs), variablement répartis entre les deux tropiques. Ceux de l’Ancien Monde, également inter-tropicaux, comptent trois genres: Taphozous Geoffroy Saint-Hilaire, 1818 (incl. Saccolaimus ) montrant la plus vaste répartition, de l’Afrique à l’Australie, les deux autres à dispersion plus restreinte et plus insulaire ( Hill & Smith 1984).

La forme fossile classique, Vespertiliavus , plurispécifique, jusqu’ici connue seulement d’Europe, est richement représentée par différentes lignées de l’Eocène moyen à l’Oligocène supérieur dans le vaste contexte paléokarstique du Quercy, SW France (révision extensive in Maitre [2008]). D’autres formes anciennes sont décrites d’Europe, notamment Tachypteron Storch, Sigé & Habersetzer, 2002 de Messel , faisant remonter l’ancienneté emballonuride à l’Éocène moyen basal ( Storch et al. 2002). À son sujet, l’information dentaire reste partielle et ambigüe: des caractères emballonurides (e.g., canines fusiformes sans cingulum) contrastent avec des caractères plus généralisés (trois prémolaires inférieures, dont une p3 biradiculée consistante; force des cingulides des dents jugales; molaires supérieures pourvues d’un talon fuyant, effilé, mais non étalé ni creusé). Les caractères squelettiques du membre antérieur sont plus déterminants dans le sens emballonuride. De nombreuses espèces d’emballonuridés sont récemment décrites du Paléogène ancien d’Afrique du Nord ( Ravel 2012). Eppsinycteris Hooker, 1996 , de l’Éocène inférieur d’Angleterre ( Hooker 1996), connu à ce jour par une branche jugale de mandibule, bien lisible pour la rangée droite p3-m3, est sujet à doute pour certains auteurs, d’où son report dans un ensemble ancien hétérogène ( Smith et al. 2012). Cependant la morphologie des dents jugales est bien compatible pour un emballonuridé ancien (option ici privilégiée, à l’opposé de ces récents auteurs, ceuxci arguant du principe de non-prise en compte de tels chiroptères anciens, au titre ancestral imprécisé, ou dénié de leur part). Dhofarella Sigé, Thomas, Sen, Gheerbrandt, Roger & Al-Sulaimani, 1994 , de l’Oligocène inférieur d’Oman, est un emballonuridé très typique, plus progressif que Vespertiliavus dans la direction de Taphozous ( Sigé et al. 1994) . Une espèce plus petite, de l’Éocène terminal d’Égypte, est attribuée à Dhofarella ( Gunnell et al. 2008) . Taphozous est connu à l’état fossile du Miocène inférieur d’Afrique orientale ( Butler 1984), et d’un remplissage paléokarstique sub-contemporain des Corbières, S-France ( Legendre 1980).

La présente comparaison se fera:

1) notamment avec Vespertiliavus , bien documenté et l’objet d’une révision systématique récente ( Maitre 2008), et qui apparaît comme une forme généralisée plausible;

2) sur des points particuliers avec les autres formes fossiles attribuées;

et 3) avec les emballonuridés actuels.

Denture supérieure

Incisives. L’incisive supérieure n’est pas documentée chez Corbarhina handae n. gen., n. sp. Les espèces actuelles en possèdent généralement une, très petite. Deux incisives styliformes sont présentes chez Tachypteron , comme chez l’actuel Emballonura Temminck, 1838 , et une seule chez les autres emballonuridés actuels, petites et dépassant à peine l’épaisse gomme labiale. La situation réelle n’est pas établie pour Vespertiliavus , ni Dhofarella . Compte- tenu des aspects conservateurs de Vespertiliavus , l’échancrure antérieure du palais, entre les canines, est suffisante pour que la lame nasale prémaxillaire porte chez ce genre deux incisives styliformes par rangée; néanmoins cela reste une hypothèse.

Canine. Comme les rhinopomatidés, les emballonuridés ont un croc maxillaire simple, puissant et arqué chez les grandes formes ( Tachypteron , Vespertiliavus , Taphozous ), ou relativement droit et peu élevé, comme celui d’ Emballonura . Les seules crêtes marquées sont celles qui délimitent la face mésio-labiale, de section bien convexe, et la face linguale, très plane. Le cingulum, sur les deux faces, est plus ou moins net, plus accentué et plus ascendant lingualement chez Taphozous , moindre ou effacé chez Vespertiliavus et Tachypteron , portant à des degrés variés des spicules aux angles mésial et distal (e.g., Emballonura , Coleura Peters,1867 ).Les rhinopomatidés,et particulièrement Corbarhina n. gen., reproduisent cette morphologie, encore simplifiée par une moindre épaisseur du croc, et par la régression ou disparition des reliefs cingulaires, sauf aux angles mésial et distal.Cette morphologie de canine en simple lame ou demi-poinçon est l’une des synapomorphies remarquables des rhinopomatidés et emballonuridés.

Prémolaires. La régression du secteur prémolaire anté-P4 est complète chez Rhinopoma . Chez les emballonuridés, Vespertiliavus et Tachypteron sont conservateurs d’une P2 uniradiculée et une P3 biradiculée, longue, à haute cuspide. Taphozous a une P3 réduite mais encore consistante, pourvue d’une cuspide différenciée et d’un talon postéro-lingual. Les autres genres actuels de cette famille ont une P3 vestigiale, généralement simple spicule. Dans l’ensemble, sauf le rameau de Taphozous , ce secteur prémolaire montre une forte régression. Celle des rhinopomatidés est la plus avancée.

P4. Celle des rhinopomatidés, comme exposé par les formes actuelles et fossiles, où le spécimen de Baixas montre une amplification lobiforme bien marquée du contour occlusal, est construite semblablement à celle des emballonuridés. Cela dans sa structure principale et ses proportions, où le talon lingual forme une expansion de même forme et rôle occlusal que ceux des molaires. La P4 du Vespertiliavus paléogène d’Europe (quoique plus ramassée que chez les rhinopomatidés, particulièrement Corbarhina n. gen., et sans les vastes échancrures qui s’y trouvent), est la plus représentative de cette ressemblance. Taphozous reste à cet égard très proche de Vespertiliavus . Les autres genres, notamment les néotropicaux, montrent à des degrés variables une moindre ampleur du talon lingual, sans échancrures latérales marquées. Diclidurus Wied-Neuwied, 1819 a une P4 de type plus laminaire, par la prépondérance et l’étroitesse du paracône.

M1- M2. Une homogénéité morphologique partagée de ces dents est réelle chez les emballonuridés de l’Ancien Monde et du Nouveau, et elle inclut dans une large mesure les rhinopomatidés. Les points communs significatifs sont les suivants:

1) la dominante transversale du schéma dentaire; 2) la réduction plus ou moins avancée des préparacrête et flanc mésio-labial de M1;

et 3) l’incorporation du talon, bien développé de P4 à M2, dans la surface d’attrition. Ce dernier point demande un développement particulier: ce talon forme une vaste cuvette bordée d’un fort cingulum, qui chez plusieurs genres d’emballonuridés, notamment néotropicaux, inclut un «hypocône», formant butée. Dans cet espace vient en poussée et friction une partie importante du trigonide antagoniste (ceux de m1, m2, m3, pour les talons de P4, M1, M2 respectivement) et, de façon standard, l’hypoconide s’engage dans la protofossa des supérieures de même rang ( Fig. 6 ). La part additive de surface broyeuse antagoniste dans l’espace interdentaire, croissante au cours de l’évolution du groupe, depuis au moins l’Eocène moyen avec Vespertiliavus , est une autapomorphie majeure des emballonuroïdés. Les autres groupes naturels de chiroptères entomophages, notamment les rhinolophoïdés,ne l’ont pas développée, ou l’ont esquissée par un talon plus ou moins projeté. Mais il n’est jamais aussi ample, tendant à réaliser une surface mâcheuse fonctionnelle doublant la protofossa, et bordée par un cingulum continu. Cet état et stade évolutif structurel demande à être clairement pris en compte.

Les emballonuridés néotropicaux partagent un caractère évolué distinctif, dans l’évidement plus ou moins total du bord labial de l’ectolophe, laissant en fort relief le mésostyle, et parallèlement une réduction avancée, parfois presque la résorption, de la préparacrête de M1. Alors que les formes paléotropicales, Taphozous , Emballonura , Coleura (et semblablement Rhinopoma ), et au stade le plus conservateur connu, Vespertiliavus , conservent un ectolophe plein ou plus faiblement évidé entre ses crêtes (sinon, à un degré variable, l’encoche pré-mésostyle). D’autre part la tendance fusionnelle des bassins de broyage, protofossa et talon postéro-lingual, est généralement avancée chez les emballonuridés néotropicaux, comme elle l’est chez Taphozous et Dhofarella , alors qu’elle est moins marquée chez Vespertiliavus et chez les rhinopomatidés, notamment Corbarhina n. gen., qui conservent un relief, posprotocrête plus ou moins vive, séparant la protofossa du bassin du talon postéro-lingual ( Fig. 3 C-E). À cet égard, Corbarhina n. gen. semble rester plus proche de la souche emballonuride que ne le sont les formes récentes. Pour les formes plus anciennes, emballonurides ou alléguées telles, soit l’information fait défaut ( Eppsinycteris ), soit l’apomorphie emballonuride du talon, étalé distalement et creusé en cuvette, n’est pas exprimée ( Tachypteron ).

M3 (et incisives inférieures). Ces éléments sont absents du matériel recueilli de Baixas. Le degré modéré de réduction de m3 induit une situation de même ordre pour M3. Quant aux incisives inférieures: les espèces actuelles de Rhinopoma en possèdent deux. Il n’est pas exclu que Corbarhina n. gen. en ait eu 3, si l’on considère que Vespertiliavus , forme ancestrale plausible à plusieurs égards, possède trois petites incisives pectinées, de même que la plupart des emballonuridés récents, et que par ailleurs Corbarhina n. gen. présente quelques aspects conservateurs.

Denture inférieure

Canine. Le stylet très simplifié décrit pour Corbarhina n. gen., et tel qu’observable chez les Rhinopoma actuels, a son correspondant le plus proche chez Emballonura , notamment par la face linguale. Mais labialement le fût est ici moins columnaire, marqué d’une arête postéro-labiale vive et d’un cingulum labial variablement différencié, complet ou subabsent. Les structures cingulaires sont davantage soutenues chez Coleura . C omme observé chez ses diverses espèces ( Maitre 2008), Vespertiliavus possède un croc à base plus allongée et très inclinée vers l’arrière, et soutenue par un cingulum lingual bien différencié et complet, alors que le bord basal labial est simplement renflé, mais sans cingulum. Les formes néotropicales actuelles ont une canine inférieure très élancée, en aiguille, à section subtriangulaire, avec un prolongement basal distal bien marqué, et un cingulum complet ( Diclidurus ) ou plus ( Saccopteryx Illiger, 1811 , Cormura Peters, 1867 ) ou moins régressé, notamment au flanc labial ( Peropteryx Peters, 1867 , Rhynchonycteris Peters, 1867 ).

p2. La prémolaire antérieure uniradiculée de Rhinopoma est généralement désignée p2. Cette désignation postule la disparition d’une p3, et la pertinence à cet égard de Miller (1907: 25, 26) est notable. De fait, si l’on se réfère à une forme ancestrale ou proche-ancestrale plausible, comme Vespertiliavus , il existe à ce stade une p3 biradiculée, disposée obliquement, observable dans différentes espèces ( Revilliod 1920: fig. 22; Sigé 1995: fig. 1); de même chez Tachypteron . Déjà chez Vespertiliavus cette p3 est petite, régressée, en comparaison de la p2 uniradiculée et puissante, quasi-autant que p4, et de structure coronaire simple en « chapeau de gendarme». C’est ce même type morphologique de p2, toutefois plus réduit, qui est conservé chez les emballonuridés modernes et chez les rhinopomatidés, dont Corbarhina n. gen., avec des variations mineures (taille relative, bombement relatif, stade de différenciation du bourrelet basal et ses cuspules mésiale et distale).

p4. Cet élément, important dans son expression évolutive, requiert un développement explicite. Par plusieurs lignées sur une longue durée paléogène ( Maitre 2008), Vespertiliavus documente abondamment un type ancestral de p4, réminiscent d’une souche ancienne, «yinochiroptérienne », pour l’ensemble emballonuroïde (sensu Miller 1907). Eppsinycteris plus ancien n’est pas éloigné de ce schéma (confortant ainsi son attribution «classique», déniée in Smith et al. 2012, v. ante ). Il consiste ici en une dent unicuspide simple, longue, légèrement plus haute que les molaires. La large face labiale est symétrique, en deux parois sub-planes de part et d’autre d’une crête médiane douce; sa base bilobée est bordée d’un cingulide modéré, venant mésialement sous un parastylide aigu et, distalement: ceinturant un court rebord transversal. La face linguale est plus redressée, pourvue de cingulides surtout nets mésialement et distalement.

Succédant à ce schéma structural, deux grands types sont distingués au sein des emballonuridés plus récents et actuels. Un premier type original est celui de Taphozous : la p4 est différenciée en poinçon, par une cuspide effilée, de section sub-circulaire, sans crête labiale marquée; elle a une étroite face linguale plane, bordée d’une crête postérieure vive, rejoignant l’angle lingual. Le contour basal rectangulaire est soutenu par un cingulum continu, bilobé sur ses faces latérales.

S’opposant nettement au type Taphozous , l’autre type de p4 est commun aux autres emballonuridés, paléotropicaux et néotropicaux. Chez Emballonura pris comme exemple: la cuspide est de section triangulaire; ses faces, mésio-labiale bombée et linguale sub-plane, sont limitées postérieurement par des crêtes vives, bien inclinées en avant, la labiale rectiligne et la linguale incurvée basalement, qui délimitent un large plan distal, à concavité modérée d’axe médian. Cette surface porte plus ou moins nettement une usure, oblique (du bord lingual haut au labial bas), qui est celle de la friction d’occlusion avec le bord mésial du paracône de P4. Le cingulide est surtout différencié sur les parties antérieures, et relevé autour du rebord postéro-labial et distal, qui reçoit et contraint, avec le précingulide de m1: l’apex de P4, qui généralement y marque une encoche d’usure. Ce stade structural est retrouvé chez Coleura , Saccopteryx , Cormura , Rhynchonycteris , etc, avec toutefois de nettes variations (dans le degré d’inclinaison mésiale de la cuspide, l’acuité de ses crêtes, le relief ou les projections mésiale ou distale du cingulide). Il est aussi celui de Diclidurus , avec ici toutefois une forte originalité dans la présence d’une cuspide additive en position d’hypoconide, développée sur la crête labiale, et dont une fonction semble être celle de guide dans le contact de P4, son glissement dirigé du côté lingual.

Dans ce contexte bimodal de la variation emballonuroïde, Rhinopoma , et c’est clair dès le Miocène inférieur avec Corbarhina n. gen., se place et reste, comme certains genres actuels (e.g., Peropteryx ): à un stade précoce de la morphologie dominante. Rhinopoma , à cuspide non projetée, crêtes douces et face distale étroite, où le contact de P4 se marque surtout par l’encoche du bord labial distal, est en fort contraste à l’égard de formes plus progressives et divergentes, comme Emballonura ou Diclidurus .

m1-2. Ces éléments sont moins expressifs de synapomorphies des emballonuridés. Chez Vespertiliavus ou Dhofarella , le schéma est généralisé, les éléments fondamentaux bien différenciés et proportionnés.Les axes des plis des trigonide et talonide sont transversaux ou modérément et variablement obliques en avant sur l’axe de la rangée, répondant ainsi à l’obliquité de l’ectolophe; le cingulide labial est différencié,continu, relativement peu saillant, plus mince au niveau du talonide; l’hypoconulide est lingual et distal, petit, relié par la postcristide (nyctalodontie); l’entoconide est conique et élevé, et l’échancrure pré-entoconide du bord lingual assez longue, profonde et de profil sub-symétrique. Le paraconide, plus petit que le métaconide, est projeté quelque peu mésialement, davantage sur m1 que sur m2. Chez Eppsinycteris , taxon réduit à la mandibule-type, l’allure générale emballonuride est plausible, sinon probable (voir toutefois le doute ou l’indécision portés par certains auteurs à l’identité chiroptérienne). Concernant Vespertiliavus : le cingulide est plus faible,le trigonide de m1transversalement plus étroit, l’hypoconulide distal sub-médian, l’entoconide peu consistant,crestiforme, l’échancrure pré-entoconide relativement courte.

Les emballonuridés actuels paléo- et néotropicaux ont un fond morphologique commun des molaires inférieures, dont les traits dominants sont: l’orientation oblique en avant et bien marquée des vallées des trigonide et talonide; le pincement plus ou moins prononcé des protoconide et hypoconide; le cingulide présent, rarement soutenu ( Taphozous ), rarement indistinct ( Rhynchonycteris ); l’ampleur du bassin du talonide; la faible différenciation de l’hypoconulide, simple angle disto-lingual plus ou moins net, parfois infime, cependant toujours rejoint par la postcristide (nyctalodontie constante du groupe). Soumis à variation d’un genre à l’autre sont: l’extension labiale plus forte du talonide de m1 (très prononcée chez Taphozous ); l’ampleur et profondeur de l’échancrure linguale pré-entoconide; la projection en avant de la paracristide de m1; le profil bilobé ou non du bord labial et du cingulide. Des morphologies à dominante plésiomorphe sont celles de Coleura , Emballonura , Cormura , Saccopteryx , Peropteryx , Balantiopteryx Peters, 1867 , Cyttarops Thomas, 1913 . Les apomorphies les plus remarquables sont observées:

1) chez Rhynchonycteris , par: le fort resserrement des crêtes du trigonide, sans projection mésiale de la préparacrête; le très large bassin du talonide; l’échancrure pré-entoconide, sa crête distale aplanie en facette de contact occlusal;

et 2) chez Diclidurus , par: la forte obliquité vers l’avant des faces labiales des trigonide et talonide, et l’importance en longueur et profondeur de l’échancrure pré-entoconide.

Corbarhina n. gen. apparaît sans écarts très marqués avec la morphologie dominante des emballonuridés fossiles et actuels. Il en partage notamment: le débordement labial du talonide, quoique modéré; la discrétion du cingulide, ici indistinct au niveau du pli des protoconide et métaconide; la faible différenciation de m1, à peine distincte de m2 au niveau du trigonide; l’échancrure pré-entoconide modérément longue et profonde; la jonction de la postcristide avec l’hypoconulide. Pour Corbarhina n. gen., les différences tiennent dans: la moindre obliquité des vallées linguales; l’aspect peu galbé et plus plan des parois labiales; l’état plus saillant en arrière et moins lingual de l’hypoconulide; l’ambivalence de la postcristide, nyctalodonte, éventuellement accompagnée (deux cas nets sur sept) d’une jonction additive à l’entoconide. Dans l’ensemble: ces différences dénotent chez Corbarhina n. gen. une condition des molaires plus plésiomorphe que celle des emballonuridés actuels.

m3. Pour chaque taxon, cet élément partage les structures et caractères majeurs des m1-2, et il est considéré ici dans ses particularités. La m3 d’ Eppsinycteris est relativement consistante et bien formée. L’hypoconulide et l’entoconide sont confondus en un seul élément distal médian. Le bord lingual du talonide est oblique en direction postérolabiale. La m3 de Vespertiliavus a une morphologie molaire standard, simplement réduite en taille, avec un talonide dans le prolongement axial du trigonide, et peu réduit, sinon dans la hauteur des cuspides et la moindre différenciation de l’hypoconulide ( Maitre 2008). Les emballonuridés récents se départagent en deux groupes:

1) Le premier correspond au seul Taphozous . Sa m3, au trigonide standard, comporte un talonide réduit en longueur, largeur, hauteur, où la seule cuspide distincte est l’hypoconide, ici médian. En procèdent une crête oblique s’abaissant vers la base linguale du métaconide, et d’autre part une crête linguale arrondie, sans cuspides distinctes, qui ferme un bassin ovale très restreint. Le flanc labial du talonide est en outre évidé, et son bord lingual fuyant médialement.

et 2) Le second groupe comprend les autres genres.Ils ont une m3 relativement peu réduite en dimensions et proportions, conservatrice à l’égard des m1-2. Le bord lingual du talonide est le plus souvent dans le prolongement de celui du protoconide; plus rarement(e.g., Coleura )légèrement oblique médialement. L’hypoconulide n’est généralement pas différencié en tant qu’angle disto-lingual ( Emballonura excepté), et la postcristide rejoint l’entoconide sur son bord distal. L’échancrure pré-entoconide est ample et bien creusée (particulièrement chez Rhynchonycteris et Diclidurus ). La m3 du Corbarhina n. gen. miocène, comme les deux espèces dominantes actuelles de Rhinopoma , est proche par ses proportions et sa morphologie de celle des emballonuridés, notamment les actuels néo+paléotropicaux, à l’exclusive de Taphozous . Elle en diffère significativement par l’obliquité généralisée et fortement marquée du bord lingual du talonide, et ainsi le déplacement labial du bassin ( Fig. 5J ). À première vue l’hypoconulide semble régressé et absent, comme il paraît l’être chez les actuels. En fait l’entoconide serait à peine distinct et vestigial sur la crête linguale, et la cuspide linguale distale, rejointe par la postcristide, serait en réalité l’hypoconulide (deux spécimens sur les trois disponibles vont dans ce sens; le troisième est usé).

Figures

FIG. 5. — A-J, Denture inférieure de Corbarhina handae n. gen., n. sp.: A, c sen. (BXS2-PM n°48), vue linguale; B, c dex. (BXS2-PM n°47), vue labiale; C, p2 dex. (BXS2-PM n° 50); D, p4 dex. (BXS2-PM n° 51), vue labiale; E, p4 dex. vue occlusale (BXS2-PM n°53); F, p4 dex. vue linguale (BXS2-PM n° 53); G, fragment de mandibule dex.avec m2-m3 (BXS2-PM n°63); H, m1 sen. (BXS2-PM n°60); I, m2 sen. (BXS2-PM n°61); J, m3 sen. (BXS2-PM n° 65); K, Rangée dentaire inférieure de Rhinopoma microphyllum sen. (collecte Hélène Jousse). Abréviation: BXS2-PM, Baixas2, collecte Pierre Mein. Échelle: 1 mm.

FIG. 6. — Crâne et mandibule de Rhinopoma microphyllum Brünnich, 1782 de Guelb el Raoui, SW Chinguetti, Mauritanie (récolte Hélène Jousse). Dessin Laurence Meslin. Échelle: 1 mm.

FIG. 3. — A-E, Denture supérieure de Corbarhina handae n. gen., n. sp.: A, C dex. (BXS2-PM n°37); B, P4 dex. (BXS2-PM n°35) inv.; C, M1 dex. (BXS2-PM n°29, TYPE) inv.; D, M2 dex. (BXS2-PM n°31) inv.; E, M2 sen. (BXS2-PM n°01); F, rangée dentaire supérieure de Rhinopoma microphyllum sen., portant: I1, C, P4, M1-M3 (collecte Hélène Jousse). Abréviation: BXS2-PM, Baixas2, collecte Pierre Mein. Échelle: 1 mm.