Marsilea pyriformis I.Bouchart, 2019

Bouchart-Dufay, Isabelle, Jouy, Alain & Rakotondrainibe, France, 2019, Révision du genre Marsilea L. (Marsileaceae) à Madagascar, Adansonia (3) 41 (1), pp. 1-16 : 9-14

5. Marsilea minuta L. ( Fig. 5 )

In Mantissa Plantarum Altera: 308 (1771). — Type: Inde, Linnaean Herbarium [Savage catalogue n°1254.6 (Linn)] (holo-, S [ S09- 17011 image!]) .

Marsilea fimbriata Schumach., Beskrivels af Guineeiske planter: 461 (1827), prepr. from Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger 4: 235, seors. 461 (1829). — Type: [ Guinée] Guineae ad paludes vae dulc., 1787, Isert s.n. (holo-, C[ C10004149 image!]).

Marsilea crenulata Desv., Mémoires de la Société linnéenne de Paris 6: 179 (1827). — Type: Habitat in humidis locis insulae Mascareigne, s.coll., s.n. (holo-, P[ P00483224 !]).

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1863: 419 (1864a). — Type: Sénégambie, 1829, Lelièvre s.n. (holo-, B; iso-, P[ P00483225 !, P01435439 !]).

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun var. cornuta A. Braun ex Kuhn, Filices africanae: 199 (1868). — Types: Angola, Bero in agro Mossamedes VI.1859, Welwitsch 173 (lecto-, B[ B200115557 image!] désigné ici; isolecto-, LISU[ LISU228599 image!, LISU228600 image!, LISU228601 image!]; P[ P00522335 !]). — Marsilea cornuta (A.Braun ex. Kuhn) A. Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1870: 728, 729 (1871).

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun f. algeriensis A. Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1870: 727 (1871). — Type: Algérie, Campagne Fourchault unweit rassaunt in der Ebene Medijta bei Algier, Letourneux s.n. (holo-, B[ B200115626 image!]).

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun f. canariensis A.Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin: 727 (1871). — Syntypes probables: [Canaries] Auf der Insel Canaria bei dem Dorfe Aruca, 1846, Bourgeau 1168; Depréaux s.n in herb. Webb.

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun f. gracilipes A.Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin: 727 (1871). — Type: Sénégambie, Heudelot s.n. (lecto-, désigné par Roux [ Strelitzia 23: 57 (2009)], B[B200115648]).

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun f. madagascariensis A.Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin : 727 (1871). — Type: Madagascar, 1841, Pervillé 358 (lecto-, P[ P01478909 !] désigné ici; isolecto-, P[ P01465038 !, P01465039 !, P01478911 !, P01479374 !, P01478908 !]).

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun f. microphylla A.Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin: 727 (1871). — Type probable: [ Soudan] Seriba Agad im Lande der Wau, II.1871, Schweinfurth s.n. (Type probable-, B[ B200115653 , B200115656 , B200115689 ]; P[ P01478904 !]).

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun f. nilotica A.Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin: 727 (1871). — Type probable: [ Égypte] In den oberen Nilländern: am weifsen Nil, 1863, Speke s.n.; 1869, Schweinfurth s.n.

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun var. normalis A. Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1872: 661 (1873). — Type: Algérie, s.coll. (holo probable-, B[ B200115647 ]).

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun f. microcarpa A. Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1872: 661 (1873). — Type non repéré.

Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun var. approximata A. Braun, Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1872: 661 (1873). — Type : Madagascar, Nossi-bé, 1841, Pervillé s.n. (syntypes probables, B[ B200115689 , B200115706 , B200115707 ]).

Marsilea tenax Peter, Abhandlungen der Königlichen Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen 13 (2): 38-39 (1928). — Type: Deutsch Ost-Afrika, Landschaft Nord Pare, Grassteppe Njatahügel, X.1915, Peter 14114 (lecto-, B[ B200116325 image!]; isolecto-, GOET[ GOET008995 image!; GOET008996 image!]; K[ K000435867 image!]).

Marsilea perrieriana C. Chr., Dansk Botanisk Arkiv 7: 179, 180, pl. 73, figs 15, 16 (1932). — Type: Madagascar, Bassin de l’Onilahy , eaux séléniteuses, V.1910, Perrier de la Bâthie 7185 (holo-, BM [ BM000785548 image]; iso-, P [ P00483223 !]) .

MATÉRIEL ÉTUDIÉ. — Madagascar. [Antananarivo] Environs de Tananarive , rizière, marais, VI.1906, d’Alleizette 242 ( P) . — [Toliara] Rivière Maintapaka , 8 km N. Manja, 7. I.1987, Appert 954 ( MO) . — [Toliara] Rivière Maintapaka , 8 km N. Manja, 7. I.1987, Appert 958 ( K) . — [Antananarivo] Central Madagascar , X.1882, Baron 4087 ( K) . — [Antananarivo] Environs de Tananarive , 26. VI.1951, Benoist s.n. ( P) . — Toliara, Atsimo-Andrefana Région , district de Morombe, commune de Befandriana Sud, Fokontany, Befandriana Sud, rivière Vavaranon’i Befandriana, 134 m d’altitude, 22°05’04’’S, 43°53’15’’E, 7. VI.2015, Bernard et al. 2396 ( P) . — [Antsiranana] Marais de Djabab , Nossi-bé, VI.1847, Boivin 1959 ( P) . — [Antsiranana] Nossi-bé , 1849, Boivin s.n. ( P) . — [Antsiranana] Nossibé , 1847-1852, Boivin s.n. ( P) . — [Toamasina] Ambatondrazaka , lac Alaotra, VII.1959, Bosser 13174 ( P) . — [Toliara] Canal d’irrigation Belemboka Tuléar, 1952- 1955, Dequaire 27293 ( P) . — [Mahajanga] Beravi interior, Vorberge, Ansussa-Baih, VII.1872, Hildebrandt 3066 ( K) . — [Toliara] Bord de la Malio, 1946, Homolle 1409 ( P) . — [Toliara] Environs de Tuléar , delta du Fiherenana, fossés des cultures, 14-26.IX.1924, Humbert 2542 ( P) . — [Mahajanga] Environs de Majunga , 2-15 m, 27-29.VII.1924, Humbert et al. 2090 ( P) . — [Toliara] Environs de Tuléar : delta du Fiherenana, 14-26.IX.1924, Humbert 2542 ( P) . — Fianarantsoa, PN Isalo Canyon des Makis , canal de rizière, milieu ouvert, 22°29’6’’S, 45°23’0’’E, 22.XI.2004, Janssen et al. 2607 ( P) . — [Toliara] Environs de Morondava , 5.XII.1970, Keraudren-Aymonin et al. 25964 ( P) . — [Toliara] PK 449 Sud entre Fort Dauphin et Amboasary, 20.X.1970, Keraudren et al. 25048 ( P) . — Province de Diego-Suarez / Antsiranana, sous-préfecture de Vohémar, commune rurale de Daraina, forêt d’Ankaramy, 13°12’60’’S, 49°33’60’’E, 140 m d’altitude, 18.XII.2005, Nusbaumer et al. 1797 ( P) . — [Mahajanga] Berivotra , 2. I.1965, Peltier 5347 ( P) . — [Toliara] Tanandava ( Onilahy ), 15.IV.1965, Peltier 5500 ( P) . — [Fianarantsoa] Récolté à km 40, RN 27, mare temporaire, 21.XII.1965, Peltier 5566 ( P) . — [Mahajanga] Étang Jessiatri , près de Marololo, au confluent de l’Ikopa et du Betrifotra, Boïny, VI.1902, Perrier de la Bâthie 253 bis ( P) . — [Mahajanga] Étangs desséchés, Ambogo et Boïna, VII.1907, Perrier de la Bâthie 7184 ( P) . — [Antananarivo] Mares Mahesta , VII.1907, Perrier de la Bâthie 7186 ( P) . — [Antsiranana] NO de Madagascar, Île Nossi-bé, XII.1840, Pervillé 358 ( P) . — Toliara, Sakaraha, rivière Andranoheza , à 1 km en aval du village d’Andranoheza, savane, 8.XI.2000, Rasolohery et al. 44 bis ( P) . — [Antananarivo] Marécages de la forêt de la Mandraka, 16.VIII.1906, Rotereau s.n. ( P) . — [Antsiranana] Province de Diego-Suarez, district d’Antsirane , fossés humides près d’Antsirabe, 13.IX.1912, Viguier et al. 143 ( P) .

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Madagascar. Marsilea minuta est présente sur la grande majorité de l’île sauf sur la côte est et dans le sud-est. Elle y est fréquente et occupe des milieux ouverts tels qu’étangs, mares temporaires, petites étendues d’eau, rizières, marécages.

Ailleurs dans le monde: Afrique tropicale, Comores, Sud-Est asiatique, Australie, introduite au Nouveau Monde ( Trinidad & Tobago, Brésil, Guyane française).

DESCRIPTION

Plante de morphologie très variable, aquatique, subaquatique, rarement terrestre.

Rhizome

0,6-1,5 mm de diamètre, longuement rampant, ramifié, portant des poils septés longs de 1,25 mm, caducs et persistants aux noeuds, entrenoeud long de 0,5-20 cm.

Pétiole

Mince,de 0,3-0,9mm de diamètre,jusqu’à 25 cm de longueur chez les plantes immergées,2-8(12)cm de long chez les plantes émergées, avec, à la base seulement, des poils identiques à ceux du rhizome. Limbe

Subglabre composé de quatre folioles obdeltoïdes à obovoïdes, de 4-25 × 3-22(27) mm; celles des plantes immergées glabres à marge externe généralement arrondie et entière avec, parfois, des bandes brunâtres de suber entre les nervures à la surface inférieure; celle des plantes émergées à marge sinuée ou crénée avec quelques poils épars, longs de 0,3-0,5 mm, appressés, blanchâtres.

Sporocarpes

Pédicellés, groupés par 2-4(5) à l’aisselle du pétiole ou le long de la partie proximale du pétiole, à contour oblong, carré ou elliptique et parfois circulaire, généralement bombés, longs de (2,8)3-4(5) mm, larges de 2-3(5) mm, épais de 0,8-1,4 mm, bruns à brun foncé mat, surface finement scabreuse portant, sur la forme juvénile, de nombreux poils bruns, longs de 0,60-0,75 mm, appressés; dent inférieure, longue de 0,15- 0,70 mm, proéminente ou sous forme de renflement, aiguë ou obtuse, dent supérieure longue de 0,2-0,7 mm, aiguë, érigée ou parfois recourbée, souvent inclinée vers le raphé; raphé soudé sur toute la largeur du sporocarpe.

Pédicelle

Long de 3-10 mm, 2 à 3 fois plus long que le sporocarpe, robuste, de 0,35-0,50 mm de diamètre, portant sur la forme juvénile des poils identiques à ceux du sporocarpe.

NOTES

Dans le protologue de Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun f. madagascariensis A.Braun, Braun cite les récoltes Pervillé 358 ( P01478909 !, P01479374 !, P01465038 !, P01478911 !, P01478908 !, P01465039 !) et Boivin 1959 ( P01465032 !, P01478807 !). Toutes ces parts sont complètes et fertiles. Des doubles de la récolte de Pervillé 358 étant également présents à Berlin ( B200115689 , B200115706 , B200115707 ), le lectotype a été choisi parmi les spécimens de P de cette récolte. La part P01478909 dont l’étiquette est originale, écrite de la main de Braun, a été retenue comme lectotype en raison de la qualité de l’échantillon .

Dans le protologue de Marsilea diffusa Lepr.ex A.Braun var. cornuta A.Braun ex Kuhn, Kuhn cite deux récoltes: Welwitsch 173 et Welwitsch 174. L’herbier de Kuhn est localisé à Berlin. La récolte Welwitsch 173 est fertile contrairement à la récolte Welwitsch 174. Le spécimen de Berlin (B200115557 image!) de la récolte Welwitsch 173, portant une étiquette originale écrite par Khun, est donc retenue comme lectotype. Les autres parts à LISU et P constituent des isolectotypes.

Sont mis en synonymie de Marsilea minuta de nombreux taxons (espèces, variétés ou formes), ce qui souligne la grande variabilité morphologique de cette espèce. L’étude de cette variabilité intra-spécifique à Madagascar permet de distinguer deux groupes morphologiques allopatriques: le premier concerne les spécimens récoltés dans le sud-ouest, dont les sporocarpes sont, le plus souvent, oblongs et de grande taille, avec la dent inférieure sous forme de renflement et la dent supérieure fine, aiguë et souvent courbée ( Fig.5E ). Le second groupe rassemble les spécimens qui proviennent du nord et du centre de Madagascar, dont les sporocarpes sont généralement plus elliptiques et de taille plus petite que ceux du 1 er groupe. Les dents inférieures et supérieures y sont proéminentes et le plus souvent parallèles ( Fig. 5D ). Des observations complémentaires in vivo - et non pas seulement en herbier - sont nécessaires pour déterminer s’il existe un gradient dans les caractéristiques identifiées ci-dessus ou s’il s’agit d’une spéciation ayant généré un nouveau taxon. Etant donné la plasticité morphologique des Marsilea , les variations observées entre les deux régions (Nord-Ouest/Centre et Sud-Ouest) pourraient aussi être induites par des facteurs écologiques, notamment climatiques. Les données écologiques mentionnées sur les étiquettes des spécimens à notre disposition étant peu informatives sur ce point, nous choisissons de ne pas remettre en cause les synonymies existantes, de ne pas créer de nouveau taxon et de considérer ces différences comme une variabilité intraspécifique.

Une récolte de Braun, non citée ci-dessus car cultivée, pourrait avoir une importance particulière. Elle est représentée à Paris par deux spécimens (P01478905!, P01478906!) déterminés par Braun lui-même comme Marsilea diffusa var approximata A.Braun. Sur l’une des parts, il mentionne en allemand: «À partir de fruits de Madagascar Pervillé 1841, semés en juillet 1865 dans l’espace ouvert du jardin de l’université. Août 1866 ». Le type de Marsilea diffusa Lepr. ex A. Braun var. approximata A.Braun étant une récolte de Pervillé en 1841 (dont les spécimens seraient probablement à Berlin) et les sporocarpes étant hétérosporés, ces récoltes permettent de compléter et d’enrichir des types probables.

6. Marsilea nubica A.Braun var. nubica ( Fig. 6 )

In Monatsberichte der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin: 432 (1863). — Type: [ Égypte, Soudan] Nubie, 6.X.1839, Kotschy 126 (holo-, B; iso-, P [ P00483244 !, P00483245 !, P00483246 !]; BM [ BM000785540 image!]; BR [ BR0000008053688 image!], E [ E00348791 image!], FI [ FI 003712 image!], GH [ GH00021625 image!], HAL [ HAL0137813 image!], K [ K000435871 image!; K000435872 image!; K000435873 image!], LD [ LD1616267 image!], MO [ MO 255621 image!], S [S-P-3566 image!], WAG [ WAG0104649 image!]) .

Marsilea leiocarpa C.Chr., Dansk Botanisk Arkiv 7: 180, pl. 73 (1932). — Type: Madagascar, Marais salants, Maevarano près Majunga, III.1908, Perrier de la Bâthie 7187 (holo-, BM; iso-, P[ P00483226 !]).

MATÉRIEL ÉTUDIÉ. — Madagascar, [Antananarivo] Central Madagascar, X.1882, Baron 1360 ( K); [Mahajanga] Marais salants, Maevarano près Majunga, III.1908, Perrier de la Bâthie 7187 ( P00483226 !) .

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Madagascar. Cette espèce n’est connue que de deux localités: Maevarano près de Majunga région de Boeny et une dans le centre de Madagascar, sans indication précise. Elle pousse dans les mares d’eau saumâtre. Elle est rare ou peu récoltée.

Ailleurs dans le monde: Afrique du Sud, Namibie, Botswana, Angola, Tanzanie, Kenya, Soudan, Égypte, République Centrafricaine, Tchad, Mali, Sénégal, Mauritanie

DESCRIPTION

Rhizome

Glabre, de 0,4 mm de diamètre, le plus souvent ramifié.

Pétiole

Glabre, de 0,2 mm de diamètre, long de 2-18 cm.

Limbe

Subglabre composé de folioles généralement obdeltoïdes, parfois obtriangulaires à spatulées,de3,5-10 × 0,9-10mm, à marge externe entière; chez les plantes immergées, bandes brunes de subérine parfois présentes à la face inférieure des folioles entre les nervures.

Sporocarpe

Pédicellé,solitaire à la base du pétiole ou sur le rhizome, à contour ovoïde, carré ou rectangulaire, long de 2,0- 3,5 mm, large de 1,5- 2,5 mm et épais de 2 mm, à paroi formée de 2 couches coriaces: l’externe noire, brillante, lisse, couverte au stade juvénile de poils blanchâtres de 0,3 mm de long et se déchirant par endroits à maturité, l’interne blanchâtre; dent inférieure et supérieure non développées; raphé soudé sur toute la largeur du sporocarpe.

Pédicelle

Libre, de 6,0- 6,6 mm de longueur, de 0,5 mm de diamètre, droit ou courbé.

NOTE

Selon Launert (1984) et Roux (2009), Marsilea nubica A.Braun var. gymnocarpa (Lepr. ex A.Braun) Launert serait présente à Madagascar. Or, aucun spécimen n’a été observé dans les herbiers de P, K et MO. Les spécimens cités par Launert semblent ne pas correspondre à cette variété.

Le matériel n’étant pas convaincant, nous nous permettons d’émettre un doute sur la présence de ce taxon à Madagascar.

7. Marsilea pyriformis I.Bouchart , sp. nov. ( Fig. 7 )

Marsilea pyriformis I.Bouchart , sp. nov. ab alteris madagascariensibus speciebus 1,8-2,5 × 1-1,5 mm pyriformi sporocarpio instructo lateraliter plerumque 2 vel 3 (4) costis incurvato sulco, sine infero dente sed prominente subulato longoque 1-1,4 mm supero, saepissime in medio ad angulum 90° versus rhaphem curvato dente atque rhaphe connata sporocarpii latitudinis dimidio superiore, praecipue differt.

TYPUS. — Madagascar, Toliara: Menabe Region, Bemanonga, Tandrikosy , rivière de Dabaraha, 20°18’17’’S, 44°23’02’’E, 17 m, 6. VI.2015, N. Manjato , N. Rakotonirina , R. Razakamalala & N. Ravalimanarivo 710 (holo-, P [ P00819895 !]) .

PARATYPI. — Madagascar, s.coll. 2006 ( P01478800 !) .

ÉTYMOLOGIE. — L’épithète ‘ pyriformis ’ se réfère à la forme des sporocarpes.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Madagascar. Marsilea pyriformis I.Bouchart , sp. nov. est une espèce endémique de Madagascar. Elle n’est connue aujourd’hui que d’une seule localité, une rivière à Tandrikosy, dans la région de Toliara.

DESCRIPTION

Rhizome

Glabre, de 0,2-0,4 mm de diamètre, longuement rampant,

Pétiole

Glabre filiforme, d’environ 0,1 mm de diamètre, long de (10) 15-20 cm.

Limbe

Glabre composé de quatre folioles flabellées, de 4,5-12,0 × 2,5-10,0 mm, entières ou plus rarement profondément divisées, à marge externe arrondie, entière; bandes translucides de sclérenchyme parfois présentes entre les nervures, à la surface inférieure des folioles.

Sporocarpes

Pédicellés, groupés par 2-3(4) à la base du pétiole, pyriformes, longs de 1,8-2,5 mm, larges de 1,0- 1,5 mm, latéralement bombé avec au centre, le plus souvent, 2-3(4) côtes; surface verdâtre, mate, présentant des petites ponctuations noires disséminées et portant de nombreux poils blanchâtres, caducs, longs de 0,2-0,4 mm, appressés; dent inférieure le plus souvent absente ou sous forme de petit renflement de moins de 0,06 mm; dent supérieure acuminée, longue de 1,0- 1,4 mm, érigée et souvent fortement courbée à partir du milieu de la dent; raphé soudé sur la moitié supérieure du sporocarpe.

Pédicelle

Libre, long de 0,75-2,40 mm, robuste, de 0,2-0,3 mm de diamètre.

Figures

FIG. 5. — Marsilea minuta L.: A, B, aspect général, forme immergée; C, aspect général, forme émergée; D, E, variabilité du sporocarpe; F, disposition des sporocarpes;A, Janssen 2607; B, Boivin s.n.; C, Bosser 13174; D, Keraudren 25048; E, Rasolohery 44 bis; F, Perrier de la Bâthie 164. Échelles: A, 40 mm; B, C, 20 mm; D, E, 2,5 mm; F, 10 mm.

FIG. 6. — Marsilea nubica A.Braun var.nubica:A, aspect général; B, sporocarpe composé de 2 couches: l’externe noire, lisse, brillante,se détachant et l’interne blanchâtre; C, sporocarpe nu, après la chute de la couche externe; A-C, Perrier de la Bâthie 7187. Échelles: A, 20 mm; B, C, 3 mm.

FIG. 7. — Marsilea pyriformis I.Bouchart, sp. nov.: A, aspect général; B-D, frondes; E, sporocarpe; F, implantation des sporocarpes; A-F, Manjato et al. 710. Échelles: A, 20 mm; B, 30 mm; C, 3 mm; D, 5 mm; E, 1 mm; F, 2 mm.