Chamaepsila, Hendel, 1917

Claude, Jocelyn & Tissot, Bruno, 2023, Additional data on the fauna of Psilidae (Diptera) of France, with description of three new species of Chamaepsila and updated keys, Zootaxa 5380 (2), pp. 101-133 : 113-122

Update of the Chamaepsila identification key provided by Withers & Claude (2021)

English version. This key is an update of the identification key for Chamaepsila provided by Withers & Claude (2021), it includes all species known from Belgium, France (mainland - no Corsican specimens have been studied recently), Ireland, Luxembourg, the Netherlands, Switzerland and the UK. It also covers large parts of Germany (maximum up to the Elbe River), Northern Italy (Valle d’Aosta, Piemont, Lombardy, Trentino-Alto Adige) and Austria (Tyrol, Vorarlberg). Many couplets refer to chaetotaxy and the number of setae requires particular attention. Some specimens, especially old ones, may have setae missing because they were rubbed off. Their sockets should still be visible on the tegument but they may be difficult to see because of pilosity. Moreover, setae may be reduced in size in some individuals, but these are always larger and stronger than the surrounding hair. The details of the male genitalia should be referred to systematically for a reliable determination.

Species potentially present in France but not yet recorded are indicated in square brackets [].

1 Two pairs of scutellar setae. Habitus yellow. Mesonotum yellow (sometimes with two stripes on scutum). Wing infuscate along veins. Setae on head and body black. Male terminalia: Figs. 22–23 .............. Chamaepsila obscuritarsis ( Loew, 1856)

Note: Some aberrant individuals may have a second pair of scutellar setae. Seen from the side, these two “additional” setae are often finer, less long or even divergent. Then follow the next verse.

- One pair of scutellar setae.............................................................................. 2

2 Dorsocentral setae:

- One pair............................................................................................ 3

- Two pairs.......................................................................................... 11

- Three or more pairs.................................................................................. 26

3 Two vertical setae.................................................................................... 4

- Three vertical setae................................................................................... 6

4 Mesonotum and abdomen black. Yellowish legs with tarsi sometimes brown. Male terminalia: Fig. 22 in Withers & Claude (2021)................................................................ Chamaepsila buccata ( Fallén, 1826)

- Mesonotum and abdomen mainly or entirely yellow to reddish yellow........................................... 5

5 Mesonotum and (especially) abdomen reddish yellow. Wing hyaline. Brown chetotaxy. Legs entirely yellow. Male terminalia: Fig. 23 in Withers & Claude (2021)......................................... [ Chamaepsila rufa ( Meigen, 1826) ]

- Mesonotum yellow (sometimes with two stripes on scutum). Habitus yellow. Mesonotum yellow (sometimes with two stripes on scutum). Wing infuscate along veins. Setae on head and body black. Male terminalia: Figs. 22–23 ........................................ Chamaepsila obscuritarsis ( Loew, 1856) (aberrant individual, having lost a pair of scutellar setae)

6 Setae on body yellow (Mesonotum partly yellow or completely black)........................................... 7

- Setae on body black (Mesonotum yellow or partly yellow).................................................... 8

7 Mesonotum and pleura mainly black to brown. Postpronotal lobes paler, sometimes entirely brownish than pleura, exept the proepisternum yellowish. Scutellum black to brown, without a spot at its apex. Postpedicel yellowish often blackened on the crest of the arista. Reddish head. Male terminalia Figs. 24–25 ................ Chamaepsila limbatella ( Zetterstedt, 1847)

- Mesonotum with a medial longitudinal dark brown band ( Fig. 26 ), very narrow or disappearing before the transversal suture. Pleura mostly yellow. Habitus and wing: Figs. 27–28 . Scutellum yellow with a rounded brown spot at its apex ( Fig. 26 ). Postpedicel Black. Reddish head. Male terminalia: Fig. 29 ................. Chamaepsila ephippium ( Zetterstedt, 1847)

Note: When the postpedicel is yellow, it cannot be C. ephippium but it probably will be C. unilineata having lost a pair of dorsocentral setae.

8 Wing infuscate along veins. Pleura yellow with black spot on anepimeron. Medium-sized with habitus of Cha obscuritarsis , 6-7 mm, rarely less. Phallus pointed...................................................................... 9

- Wing veins hyaline. Pleura yellow, with at least a black spot on katepisternum but sometimes extending over whole of anepimeron. Small species: 4-6 mm, rarely more. Phallus racket-shaped. Females cannot be identified................ 10

9 Thorax yellow with 2 black stripes posterior of the transverse suture. Postnotum with a black spot. Legs including tarsi yellow. Male terminalia: Figs. 5–6 ...................................................... Chamaepsila withersi sp. nov.

- Thorax yellow with 4 black stripes (sometimes dotted). Postnotum without a black spot. Legs yellow and tarsi dark. Male terminalia: Figs. 15–18 .................................................... Chamaepsila ristolasiensis sp. nov.

10 Males only: Ventral marging of epandrium with 2 large teeth in ventral and caudal view ( Figs. 30–31 ). Postgonite with 1 strong sub-basal internal tooth (facing phallus, visible when viewing the specimen in profile - Carles-Tolrá 1993a, Fig. 6 ). Epandrium more triangular in lateral profile: Fig. 32 . Mesonotum generally uniformly yellow, without longitudinal dark stripes. Scutellum brown................................................................. Chamaepsila bicolor ( Meigen, 1826)

- Males only: Ventral margin of epandrium with small teeth (more than 2) in ventral and caudal view (Fig. 33–34). Postgonite angular and serrated especially in slightly lateral view, without protruding teeth ( Carles-Tolrá 1993a, Fig. 11 ). Epandrium rounded in lateral profile: Fig. 35. Mesonotum generally with dark longitudinal bands. Scutellum brown................................................................................. Chamaepsila quadrilineata ( Strobl, 1898)

Note: 1. The phallus of C. quadrilineata is often projecting in lateral view (visible without dissection Fig. 35) It should be noted that this state is often observed in specimens collected in alcohol and may not be a criterion to distinguish it from C. bicolor .

Note 2. As Carles-Tolrá (1993a) points out in his comments, these two species are difficult to separate (despite the proposed key). In this study, all male specimens were dissected and examined (n=94) and all specimens except one matched C. bicolor . Pending examination of type specimens and DNA extractions, we simply repeat the separation of species according to Carles-Tolrá (1993a) and note that with the present state of knowledge, the females remain indistinguishable.

11 Two pairs of vertical setae. Setae of head and mesonotum black............................................... 12

- Three pairs of vertical setae. Setae of head and mesonotum yellow, or brown, but rarely black....................... 13

12 Frons anteriorly yellow, posteriorly with a wavy dark transverse band. Femora with a narrow dark ventral stripe. Male terminalia not illustrated. Mediterranean species ( Spain)............................ [ Chamaepsila nigrotaeniata Strobl, 1899 ]

- Head predominantly yellow but frons, ocellar triangle and antennae black. Femora brown and without dark ventral stripe. Male terminalia: Fig. 28 in Withers & Claude (2021). Mediterranean species (extending northwards to Switzerland).................................................................................. Chamaepsila sardoa Rondani, 1876

13 Mesonotum yellow, sometimes with black stripes on scutum................................................. 14

- Mesonotum black, but notopleuron sometimes yellow....................................................... 19

14 Mesonotum yellow with black stripes. Postnotum brown to black, at least medially. Pospedicel yellow. Palpi Yellow. Male terminalia: Figs. 6–7 in Shatalkin & Merz (2010); Figs. 4b and 5b in Irwin (2016)............................................................................................. Chamaepsila unilineata ( Zetterstedt, 1847) partim

- Mesonotum completely yellow. Postnotum yellow or brown.................................................. 15

15 Postnotum yellow. Arista with hairs shorter than basal diameter of arista........................................ 16

- Postnotum brown or black, at least centrally. Pospedicel yellow. Palpi Yellow. Arista with hairs longer than basal diameter of arista: Fig. 19 from right in Hennig (1941). Male terminalia: Figs. 6–7 in Shatalkin & Merz (2010); Figs. 4b and 5b in Irwin (2016)..................................................... Chamaepsila unilineata ( Zetterstedt, 1847) partim

16 Abdominal tergites black. Palpi apically black............................................................. 17

- Abdominal tergites yellow. Palpi yellow, or narrowly brownish apically......................................... 18

17 Postpedicel black. Setae on head and mesonotum ranging from yellow (specimens from the Caucasus) to dark brown (specimens from Northern Italy). 1–2 fronto-orbital setae. Thorax and head yellow to orange, only the ocellar triangle black. Abdomen black. Palpi yellow to orange but black at apex. Male terminalia: Figs. 36–37 ...... Chamaepsila andreji ( Shatalkin, 1996)

- Postpedicel mainly yellow, with a darkened dorsal margin. Setae on head and mesonotum black. 1–2 fronto-orbital setae. Male terminalia not illustrated................................................. [ Chamaepsila nigrosetosa Frey, 1925 ]

18 Postpedicel yellow. Setae on head and mesonotum light yellow. Genae as high as the height of the eye. Head yellow. Postalar callus without black spot. Palpi yellow. Male terminalia: Figs. 2–3 in Shatalkin & Merz (2010); Figs. 4a and 5a in Irwin (2016)................................................................. Chamaepsila pallida ( Fallén, 1820)

- Postpedicel mainly yellow to brown, sometimes with a darkened dorsal margin. Setae on head and mesonotum brownish to yellow. Genae as high as half the height of the eye. Head dark. Postalar callus with black spot. Palpi often narrowly brownish apically. Male terminalia: Figs. 38–39 ........................................ Chamaepsila luteola ( Collin, 1944)

19 Postpronotal lobes yellow, although sometimes only partially................................................. 20

- Postpronotal lobes entirely black or brown................................................................ 22

20 Pleura manly black.Anepisternum black, anepimeron sometimes yellow.Katepisternum black.Proepisternum yellow. Scutellum red. Male terminalia: Figs. 31–32 in Withers & Claude (2021)............... Chamaepsila humeralis ( Zetterstedt, 1847)

- Pleura manly yellow. At least ventral half of anepisternum yellow............................................. 21

21 Anepisternum yellow-red, katepisternum sometimes with black triangle. Postpronotal lobes yellow. Proepisternum yellow. Male terminalia: Figs. 12–13 in Wang (1988)............................... Chamaepsila pectoralis ( Meigen, 1826)

- Upper margin of anepisternum black, forming a black stripe beginning narrowly on the upper margin, but widening posteriorly until it meets the dark postnotum below the scutellum. Pleura otherwise largely yellow. Postpronotal lobes at least partly yellow. Male terminalia: Figs. 40–41 ............................................... Chamaepsila strigata ( Collin, 1959)

22 Pleura black to brown (sometimes reddish) except for a yellow to brown marking on the proepisternum that may extend onto the anterior part of the anepisternum, between the postpronotal lobes and the yellow fore coxa. Postpronotal lobes black to brown .................................................................................................. 23

- Pleura completely black to brown, without yellow spots. Postpronotal lobes black................................ 25 23 Palpi completely yellow. Postpedicel sometimes black, but normaly yellow ventrally at base: Fig. 4G in Soós (1980). Prelabrum brown to yellow. Sternites rounded. Male terminalia: Figs. 33–34 in Withers & Claude (2021); Figs. 4–5 in Shatalkin & Merz (2010)............................................................. Chamaepsila persimilis Wakerley, 1959

- Palpi apically black. Postpedicel black. Sternites rectangular. Prelabrum black................................... 24

24 Arista brownish. Frons 1.4 times as long as wide. Setae on head yellow. Male terminalia: Fig. 20 in Withers & Claude (2021).............................................................. Chamaepsila confusa Shatalkin & Merz, 2010

- Arista yellow. Frons wider than long. Setae on head brown. Male terminalia: Figs. 20–21 .. Chamaepsila massanea sp. nov.

25 Postpedicel black: Fig. 4D in Soós (1980). Femur 1 ventro-laterally with a row of scattered hairs, longer and stronger than the rest of the hair. Male terminalia: Fig. 3 in Wang (1988), see especially the phallus..................................................................................................... Chamaepsila nigricornis ( Meigen, 1826)

- Postpedicel blackish but yellowish around base of arista at minimum: Figs. 4E–F in Soós (1980). Femur 1 with equal length and thickness of setae. Male terminalia: Figs. 37–38 in Withers & Claude (2021)..... Chamaepsila rosae ( Fabricius, 1794)

26 3 dorsocentral setae.................................................................................. 27

- 4 dorsocentral setae.................................................................................. 29

27 Head black. Antennae black. Palpi black. Femur black...................................................... 28

- Head mostly yellow. Antennae yellow to brown. Palpi yellow. Legs entirely yellow. Setae on mesonotum yellow. Wings yellowish. 3 dorsocentral setae, the anterior ones a little thinner and shorter (1/3) than the two posterior ones. Male terminalia: Figs. 42–43 ............................................................ Chamaepsila villosula Meigen, 1826

28 Tibia and tarsus yellow but last tarsomere dark. Femur black with pale knee. Setae on mesonotum brown to black. 3 dorsocentral setae, many specimens have other additional dorsocentral but these are always shorter (1/2) than the three posterior ones. Wings hyaline. Male terminalia: Plate 4, Figs. 6-8 in Shatalkin (1986)..................... Chamaepsila nigra ( Fallén, 1820)

- Tibia black but last tarsomere brown. Wings brownish. Male terminalia not illustrated.................................................................................................. [ Chamaepsila morio ( Zetterstedt, 1835) ]

29 Legs black. Setae on body black. Male: terminalia small without digitiform epandrium, Fig. 41 in Withers & Claude (2021). (Female: 7th abdominal segment narrow, forming part of the ovipositor).............. Chamaepsila atra ( Meigen, 1826)

Note: According to Van der Goot & Van Veen (1987) the colour of the legs of C. atra is yellowish with the tibiae and tarsi yellow, the last tarsomeres brownish and the femora black except for the knees. In most other keys it is included among the species with entirely black legs. According to our observations some individuals of C. nigra have dark or even totally black legs (sometimes even 4 dc). Examination of the male terminalia allows it to be separated entirely from C. atra . Both have the phallopodeme in two parts, split vertically and have an upwardly curved phallus but much smaller in C. nigra . The major difference is in the postgonites: spiny or serrated in C. atra and smooth in C. nigra .

- Tibia yellow and tarsus yellow but last tarsomere dark. Femurs black with pale knees. Black body setae. Male: terminalia large and with digitiform epandrium, see Fig. 42 in Withers & Claude (2021). (Female: 7th abdominal segment large, with separate ovipositor)............................................................. Chamaepsila clunalis ( Collin, 1944)

French version. Cette clé est une mise à jour de la clé d’identification des Chamaepsila fournie par Withers & Claude (2021), elle inclut toutes les espèces connues de Belgique, de France (continentale - aucun spécimen corse n’a été étudié récemment), d’Irlande, du Luxembourg, des Pays-Bas, de Suisse et du Royaume-Uni. Elle couvre également de grandes parties de l’Allemagne (au maximum jusqu’à l’Elbe), de l’Italie du Nord (Val d’Aoste, Piémont, Lombardie, Trentin-Haut-Adige) et de l’Autriche (Tyrol, Vorarlberg). De nombreux couplets font référence à la chaetotaxie et le nombre de soies doit faire l’objet d’une attention particulière. Certains spécimens, en particulier les plus anciens, peuvent avoir des soies manquantes parce qu’elles ont été enlevées par frottement. Leurs orbites devraient encore être visibles sur le tégument, mais elles peuvent être difficiles à voir en raison de la pilosité. En outre, la taille des soies peut être réduite chez certains individus, mais elles sont toujours plus grandes et plus fortes que les poils environnants. Les détails des organes génitaux mâles doivent être systématiquement mentionnés pour une détermination fiable.

Les espèces potentiellement présentes en France mais non encore recensées sont indiquées entre crochets [].

1 Deux paires de soies scutellaires. Habitus jaune. Mésonotum jaune (avec parfois deux lignes noire sur le scutum). Nervures des ailes enfumées. Soies de la tête et du mesonotum noire. Pièces génitales: Figs. 22–23 .................................................................................................. Chamaepsila obscuritarsis ( Loew, 1856)

Note: Certains individus aberrants peuvent avoir une seconde paire de soies scutellaires. Vues de profil, ces deux soies «additionnelles» sont souvent plus fines, moins longues voire divergentes. Suivre alors le couplet suivant.

- Une paire de soies scutellaires........................................................................... 2

2 Soies dorsocentrales:

- Une paire........................................................................................... 3

- Deux paires........................................................................................ 11

- Trois paires ou plus.................................................................................. 26

3 Deux soies verticales.................................................................................. 4

- Trois soies verticales.................................................................................. 6

4 Mésonotum et abdomen noirs. Pattes jaunâtres avec les tarses parfois brunes. Pièces génitales: Fig. 22 dans Withers & Claude (2021)................................................................. Chamaepsila buccata ( Fallén, 1826)

- Mésonotum et abdomen principalement ou entièrement jaune à jaune rougeâtre................................... 5

5 Mésonotum et (surtout) abdomen jaunes rougeâtres. Ailes hyalines. Chétotaxie brune. Pattes entièrement jaunes. Pièces génitales: Fig. 23 dans Withers & Claude (2021)............................... [ Chamaepsila rufa ( Meigen, 1826) ]

- Mésonotum jaune (avec parfois deux lignes noire sur le scutum). Habitus jaune. Nervures des ailes enfumées le long des veines. Soies du corps et de la tête noires. Pièces génitales: Figs. 22–23 ................................................... Chamaepsila obscuritarsis ( Loew, 1856) (individu aberrant, ayant perdu ou mal exprimé une paire de soies scutellaires)

6 Soies du corps jaunes (Mésonotum partiellement jaune ou totalement noir)....................................... 7

- Soies du corps noires (Mésonotum jaune ou partiellement jaune)............................................... 8

7 Mésonotum et pleures principalement noirs à bruns. Lobes postpronotal généralement plus pâles, parfois entièrement brunâtres, tout comme le reste des pleures, sauf le proépisternum jaune. Scutellum noir à brun, sans une tache à son apex. Postpedicel jaunâtre souvent noirci sur la crête de l’arista. Tête rougeâtre. Genitalia: Figs. 24–25 ................................................................................................. Chamaepsila limbatella ( Zetterstedt, 1847)

- Mésonotum avec une bande longitudinale médiane brun foncé ( Fig.26 ), très fine ou disparaissant au niveau la suture transversale. Pleures principalement jaunes. Habitus et aile: Figs. 27–28 . Scutellum jaune avec une tache brune arrondie à son apex ( Fig. 26 ). Postpedicel (dernier aticle anténaire) noir. Tête rougeâtre. Genitalia: Figs 29 ................................................................................................... Chamaepsila ephippium ( Zetterstedt, 1847)

Note: En cas de postpedicel jaune, il ne peut s’agir de C. ephippium mais probablement de C. unilineata ( Zetterstedt, 1847) ayant perdu une paire de soies dorsocentrales.

8 Nervures des ailes enfumées le long des nervure. Espèce de taille moyenne (habitus de C. obscuritarsis ), 6–7 mm -rarement moins. Phallus pointu................................................................................. 9

- Ailes hyalines. Pleures jaune, avec au moins une tache noire sur le katépisternum mais s’étendant parfois sur tout l’anépiméron. Espèce de petite taille 4-6 mm -rarement plus. Phallus en forme de raquette. Femelles inséparables................... 10

9 Thorax jaune avec 2 bandes noires partant de la suture transverse. Postnotum avec une tache noire. Pattes jaunes y compris les tarses. Pièces génitales: Figs. 5–6 ................................................ Chamaepsila withersi sp. nov.

- Thorax jaune avec 4 bandes noires (parfois en pointillés). Postnotum sans tache noire. Pattes jaunes et tarses foncés. Pièces génitales: Figs. 14–15 ..................................................... Chamaepsila ristolasiensis sp. nov.

10 Mâles seulement: Marge ventrale de l’épandrium avec 2 grandes dents en vue ventrale et caudale ( Fig. 30–31 ). Postgonite avec 1 dent interne sub-basale forte (tournée vers le phallus, visible en orientant la pièce de profil ( Carles-Tolrá 1993a, Fig. 6 ). Epandrium de gauche triangulaire en vue latérale: Fig. 32 . Mésonotum généralement uniformément jaune, sans bandes sombres longitudinales. Scutellum brun...................................... Chamaepsila bicolor ( Meigen, 1826)

- Mâles seulement: Face interne de l’épandrium avec des petites dents (plus de 2) en vue ventrale et caudale (Fig. 33–34). Postgonite anguleux et dentelés notamment en vue légèrement de profil, sans dent protubérante ( Carles-Tolrá 1993a, Fig. 11 ).

Epandrium de gauche arrondie en vue latérale: Fig. 35. Mésonotum généralement avec des bandes longitudinales sombres. Scutellum brun..................................................... Chamaepsila quadrilineata ( Strobl, 1898)

Note: 1. Le phallus de C. quadrilineata est souvent projeté en vue de profil (sans dissection) et dépasse du génitalia (Fig. 35) Il faut noter que cet état est souvent observé sur les spécimens collectés dans l’alcool et peut ne pas être un critère pour le distinguer de C. bicolor .

Note 2. Comme le signale Carles-Tolrá (1993a) dans ses commentaires, ces deux espèces sont difficilement différenciables (contrairement à la clé proposée). Dans le cadre de cette étude, tous les spécimens males ont été disséqués et examinés (n=94) et correspondent à C. bicolor sauf un. En attendant l’examen des spécimens type et des extractions ADN, nous avons repris simplement la séparation des espèces selon Carles-Tolrá (1993a), mais en notifiant qu’en l’état actuel des connaissances, les femelles restent indissociables.

11 Deux paires de soies verticales. Soies de la tête et du mésonotum noires........................................ 12

- Trois paires de soies verticales. Soies de la tête et du mésonotum jaunes ou brunes mais rarement noires............... 13

12 Front antérieurement jaune, partie postérieure avec une bande transversale sombre ondulée. Fémurs avec une étroite bande ventrale sombre. Pièces génitales non illustrées. Espèce méditerranéenne ( Espagne).................................................................................................. [ Chamaepsila nigrotaeniata Strobl, 1899 ]

- Tête à prédominance jaune rougeâtre mais le front, le triangle ocellaire et les antennes sont noirs. Fémurs marrons-jaunâtres et sans bandes sombre ventrale. Pièces génitales: Fig. 28 dans Withers & Claude (2021). Espèce méditerranéenne (remonte jusqu’en Suisse)......................................................... Chamaepsila sardoa Rondani, 1876

13 Mésonotum jaune, parfois avec des lignes noires sur le scutum................................................ 14

- Mésonotum noir, mais notopleuron parfois jaune........................................................... 19

14 Mésonotum jaune avec des lignes noires. Postnotum brun à noir, au moins médialement. Postpédicel jaune. Palpes jaunes. Pièces génitales: Figs. 6–7 dans Shatalkin & Merz (2010) et Figs. 4b et 5b dans Irwin (2016).................................................................................... Chamaepsila unilineata ( Zetterstedt, 1847) partim

- Mésonotum complètement jaune. Postnotum jaune ou marron................................................. 15

15 Postnotum jaune. Arista avec des poils plus courts que le diamètre basal de l’arista................................ 16

- Postnotum marron ou noir, au moins centralement. Postpédicel jaune. Palpes jaunes. Arista avec des poils plus longs que le diamètre basal de l’arista: Fig. 19 de droite dans Hennig (1941). Pièces génitales: Figs. 6–7 dans Shatalkin & Merz (2010) et Figs. 4b et 5b dans Irwin (2016)................................. Chamaepsila unilineata ( Zetterstedt, 1847) partim

16 Tergites abdominales noires. Palpes noires apicalement...................................................... 17

- Tergites jaunes. Palpes jaunes, ou étroitement brunâtre apicalement............................................. 18

17 Postpedicel noir. Soies de la tête et du thorax vont du jaune (spécimens du Caucase) au brun foncé (spécimens d’Italie et de France). 1-2 soies fronto-orbitales. Thorax et tête jaune-orange, seulement le triangle ocellaire noir. Abdomen noir. Palpes jaune-orange mais noir à l’apex. Génitalia: Figs. 36–37 ....................... Chamaepsila andreji ( Shatalkin, 1996)

- Postpedicel principalement jaune, avec une marge dorsale foncée. Soies de la tête et du thorax noires. 1-2 soies fronto-orbitales. Pièces génitales non illustrées............................................ [ Chamaepsila nigrosetosa Frey, 1925 ].

18 Postpedicel jaune. Soies de la tête et du thorax jaune clair. Genes aussi hautes que la hauteur de l’oeil. Tête jaune. Calus postalaire sans tache noire. Palpes jaunes. Génitalia: Figs. 2–3 dans Shatalkin & Merz (2010); Figs. 4a et 5a dans Irwin (2016)................................................................. Chamaepsila pallida ( Fallén, 1820)

- Postpedicel principalement jaune à brun, parfois avec une marge dorsale assombrie. Soies de la tête et du thorax brunâtre. Genes aussi hautes que la moitié de la hauteur de l’oeil. Tête sombre. Callus post-alaire avec une tache noire. Palpes souvent étroitement brunâtres à l’apex. Génitalia: Figs. 38–39 ............................ Chamaepsila luteola ( Collin, 1944)

19 Les lobes postpronotaux sont jaunes, mais parfois seulement partiellement...................................... 20

- Lobes postpronotal totalement noirs ou brun.............................................................. 22

20 Pleures principalement noires. Anépisternum noir, avec anépimeron parfois jaune. Katépisternum noir. Proépisternum jaune. Scutellum roux. Pièces génitales: Figs. 31–32 dans Withers & Claude (2021)... Chamaepsila humeralis ( Zetterstedt, 1847)

- Pleures principalement jaunes. Au moins la moitié ventrale du mésopleuron jaune................................ 21

21 Anépisternum jaune-roux, katépisternum avec parfois un triangle noir. Lobes postpronotal jaunes. Proépisternum jaune. Pièces génitales: Figs. 12–13 dans Wang (1988).................................. Chamaepsila pectoralis ( Meigen, 1826)

- Marge supérieure de l’anépisternum noir, formant une ligne noire étroite commençant sur le bord supérieur, mais s’élargissant jusqu’à ce qu’elle rejoigne le postnotum sous le scutellum. Pleures largement jaunes. Lobes postpronotal au moins partiellement jaunes. Pièces génitales: Figs. 40–41 ........................................ Chamaepsila strigata ( Collin, 1959) .

22 Pleures noires à brunes (parfois rousses) excepté une tache jaune voire brune sur le proépisternum pouvant déborder sur le l’anépisternum, entre le lobes postpronotal et les coxa antérieure. Lobes postpronotal noirs à bruns................... 23

- Pleures complétement noires à brunes, sans taches jaune. Lobes postpronotal noirs................................ 25

23 Palpes complétement jaunes. Postpedicel parfois noir, mais normalement jaune ventralement à la base: Fig. 4G dans Soós (1980). Prélabrum brun à jaune. Sternites arrondies. Phallus: Figs. 33–34 dans Withers & Claude (2021); Figs. 4–5 dans Shatalkin & Merz (2010)............................................... Chamaepsila persimilis Wakerley, 1959

- Palpes noires apicalement. Postpedicel noir. Sternites rectangulaires. Prélabrum noir............................... 24

24 Arista brunâtre. Front 1,4 fois plus haut que large. Soies jaunes sur la tête. Pièces génitales: Fig. 20 dans Withers & Claude (2021)........................................................ Chamaepsila confusa Shatalkin & Merz, 2010

- Arista jaune. Front plus large que haut. Soies de la tête brunes. Pièces génitales: Figs. 20–21 .. Chamaepsila massanea sp. nov.

25 Pospédicel noir: Fig. 4A dans Soós (1980). Femur 1 ventro-latéralement avec une rangée de poils épars, plus longs et plus forts que le reste de la pilosité. Pièces génitales: Fig. 3 dans Wang (1988), voir en particulier le phallus....................................................................................... Chamaepsila nigricornis ( Meigen, 1826)

- Troisième article antennaire noirâtre mais jauni au minimum sur le flanc de l’arista: Figs. 4E–F dans Soós (1980). Femur 1 dont la longueur et l’épaisseur des soies sont égales. Pièces génitales: Figs. 37–38 dans Withers & Claude (2021)................................................................................... Chamaepsila rosae ( Fabricius, 1794)

26 3 soies dorcocentrales................................................................................ 27

- 4 soies dorcocentrales................................................................................ 29

27 Tête noire. Antennes noires. Palpes noires. Fémurs noirs..................................................... 28

- Tête pour la plupart jaune-brune. Antennes jaunes à brunes. Palpes jaunes. Pattes entièrement jaunes. Soies du mesonotum jaunes. Ailes jaunâtres. 3 soies dorsocentrales, les antérieurs sont un peu plus fines et courtes (1/3) que les deux postérieures. Pièces génitales: Figs. 39–40 .............................................. Chamaepsila villosula Meigen, 1826

28 Tibia jaune et tarse jaunes mais dernier tarse foncé. Fémurs noirs avec genoux pâles. Soies du corps brunes à noires. Ailes hyalines. Pièces génitales: Planche 4, Figs. 6-8 dans Shatalkin (1986)................ Chamaepsila nigra ( Fallén, 1820)

- Tibia noir mais dernier tarsomère foncé. Ailes brunâtres. Pièces génitales non illustrées................................................................................................. [ Chamaepsila morio ( Zetterstedt, 1835) ]

29 Pattes noires avec genoux pâles. Soies du corps noires. Mâle: Pièce génitale petite et sans épandrium digitiforme, Fig. 41 dans Withers & Claude (2021). (Femelle: 7 ème segment abdominal étroit, faisant partie de l’ovipositeur). Genoux pâles................................................................................. Chamaepsila atra ( Meigen, 1826)

Note: Selon Van der Goot & Van Veen (1987) la couleur des pattes de C. atra est jaunâtre avec les tibias et tarses jaunes, derniers tarsomères brunâtres et les fémurs noirs sauf les genoux. Dans la plupart dans des autres clés elle est incluse parmi les espèces aux pattes entièrement noires. Selon nos observations certains individus de C. nigra ont des pattes sombres voire totalement noires (voire parfois 4 dc). L’examen des pièces génitales permet de la séparer entièrement de C. atra . Toutes deux ont le phallopodeme en deux parties, fendu verticalement et ont un phallus courbé vers le haut mais cependant bien plus petit chez C. nigra . La différence majeure se situe au niveau des postgonites: épineux ou dentelé pour C. atra et lisse chez C. nigra .

- Tibia jaune et tarse jaunes mais dernier tarse foncé. Fémurs noirs avec genoux pâles. Soies du corps noires. Mâle: génitalia grand et avec l’épandrium digitiforme, Fig. 42 dans Withers & Claude (2021). (Femelle: 7 ème segment abdominal large, avec ovipositeur séparé)....................................................... Chamaepsila clunalis ( Collin, 1944)

Figures

FIGURE 4. Malaise trap n°117 in France, Natural Reserve of hauts de Chartreuse (Isère), where the holotype of Chamaepsila withersi sp. nov. was captured (Photo: Jocelyn Claude)

FIGURE 19. Malaise trap “Col del Pal” in France, RN de la forêt de la Massane (Pyrénées-Orientales), where the holotype and paratypes of Chamaepsila massanea sp. nov. were captured (Photo: Joseph Garrigue)

FIGURES 22–23. Male terminalia of Chamaepsila obscuritarsis (Loew, 1856). 22: in ventral view. 23: left epandrium in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)

FIGURES 24–25. Male terminalia of Chamaepsila limbatella (Zetterstedt, 1847). 24: in ventral view. 25: left epandrium in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)

FIGURES 26–29. Male imago of Chamaepsila ephippium (Zetterstedt, 1847). 26: Mesonotum in dorsal view. Scale bar = 0.5 mm. 27: Habitus in lateral view. Scale bar = 0.5 mm. 28: wing details. Scale bar = 0.5 mm. 29: Terminalia in ventral view. Scale bar = 0.1 mm. (Photo: Christian Roy)

FIGURES 5–6. Male terminalia of Chamaepsila withersi sp. nov. paratype. 5: in ventral view. 6: left epandrium in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)

FIGURES 14–15. Male terminalia of Chamaepsila ristolasiensis sp. nov. 14: in ventral view. Scale bar = 0.3 mm. 15: left epandrium in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)

FIGURES 16–18. Habitus of the male of Chamaepsila massanea sp. nov., holotype, before pinning. 16: dorsal view. 17: lateral view. 18: head details. Scales bars = 0.5 mm. (Photo: Jocelyn Claude)

FIGURES 30–32. Male terminalia of Chamaepsila bicolor (Meigen, 1826). 30: in ventral view. 31: in caudal view. 32: left epandrium in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude) FIGURES 33–35. Male terminalia of Chamaepsila quadrilineata (Strobl, 1898). 33: in ventral view. 34: in caudal view. 35: left epandrium in lateral view with projecting the phallus. Though often observed in specimens in alcohol, this not a diagnostic feature). Scale bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)

FIGURES 10–12. Habitus of the male of Chamaepsila ristolasiensis sp. nov., holotype, before pinning. 10: dorsal view. 11: lateral view. 12: wing details. Scales bars = 0.5 mm. (Photo: Jocelyn Claude)

FIGURES 36–37. Male terminalia of Chamaepsila andreji (Shatalkin, 1996). 36: in ventral view. 37: in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)

FIGURES 1–3. Habitus of the male of Chamaepsila withersi sp. nov., holotype, before pinning. 1: dorsal view. 2: lateral view. 3: wing details. Scales bars = 0.5 mm. (Photo: Jocelyn Claude)

FIGURES 38–39. Male terminalia of Chamaepsila luteola (Collin, 1944). 38: in ventral view. 39: left epandrium in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)

FIGURES 40–41. Male terminalia of Chamaepsila strigata (Collin, 1959). 40: in ventral view. 41: in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)

FIGURES 20–21. Male terminalia of Chamaepsila massanea sp. nov. paratype in ventral view. 20: in ventral view. 21: left epandrium in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)

FIGURES 42–43. Male terminalia of Chamaepsila villosula Meigen, 1826. 42: in ventral view. 43: in lateral view. Scales bars = 0.1 mm. (Drawings: Jocelyn Claude)