Lepidotes microrhis, Wenz, 2003

Wenz, S., 2003, Les Lepidotes (Actinopterygii, Semionotiformes) du Crétacé inférieur (Barrémien) de Las Hoyas (Province de Cuenca, Espagne), Geodiversitas 25 (3), pp. 481-499 : 482-491

publication ID

https://doi.org/ 10.5281/zenodo.5375331

persistent identifier

https://treatment.plazi.org/id/763E8799-4620-FF9E-FCBE-F99D161D0964

treatment provided by

Marcus

scientific name

Lepidotes microrhis
status

sp. nov.

Lepidotes microrhis n. sp. ( Figs 1A, B View FIG ; 2-5 View FIG View FIG View FIG View FIG ; 6B View FIG )

HOLOTYPE. — MCCM LH-8010 a-b*.

A

B

C

ÉTYMOLOGIE. — Du grec micros: petit; et rhis: nez, allusion au museau court.

PARATYPES. — MCCM LH-8011a-b*, LH-8012a-b*, ADR-219*.

LOCALITÉ TYPE. — Las Hoyas, Province de Cuenca, Espagne.

NIVEAU TYPE. — Formation « Calizas de la Huérguina », Barrémien supérieur.

AUTRE MATÉRIEL EXAMINÉ. — MCCM: LH-0012- Ra-b, LH-0016-R, LH-0090-R, LH-0095-Ra-b, LH- 0376, LH-1356, LH-2144a-b, LH-2148a-b, LH-7042a-b, LH-7253a-b, LH-7407a-b, LH-13087ab, LH-14000, LH-14019, LH-14045, LH-15274, LH-16007, LH-16337, LH-16338a-b, LH-17034.

ADR: ADR-0004a-b, ADR-0005a-b, ADR-0006, ADR-0010a-b, ADR-0011a-b, ADR-0013, ADR- 0014, ADR-0015, ADR-0016, ADR-0017, ADR- 0018, ADR-0019a-b, ADR-0030 ADR-0031, ADR-0032, ADR-0107, ADR-0108, ADR-0109a-b, ADR-0110, ADR-0111a-b, ADR-0112, ADR-0113ab, ADR-0117, ADR-0118a-b, ADR-0119a-b, ADR- 0122, ADR-0128, ADR-0153, ADR-0167, ADR-0173, ADR-0210, ADR-213, ADR-219, ADR- 0245a-b, ADR-0247, ADR-0250, ADR-0251, ADR- 0285.

Lepidotes aff. microrhis: MCCM LH-7266, LH- 15975.

DIAGNOSE. — Lepidotes de petites dimensions ne dépassant pas 160 mm de longueur standard, frontal 2,5 fois plus long que le pariétal, pariétaux droit et gauche subégaux, pariétal traversé par la commissure extrascapulaire, anneau circumorbitaire complet fermé en avant de l’oeil, un ou deux infraorbitaux en avant de la jonction entre supra- et infraorbitaux, infraorbitaux situés à l’angle postéro-inférieur de l’orbite s’étendant vers l’arrière jusqu’au préopercule, deux sousorbitaux, museau court, articulation quadrato-mandibulaire sous la région antérieure de l’orbite, processus coronoïde très élevé, aussi haut que la longueur de la mandibule, maxillaire édenté, pas de dents broyeuses, vomer impair, écailles dorsales faîtières dépourvues d’épine postérieure, fulcres basaux et fulcres frangeants bien développés sur toutes les nageoires, os dermiques du crâne et écailles lisses, bord postérieur des écailles droit, 27/28 rangées transversales d’écailles, 5/6 en avant de la pelvienne, 18/19 en avant de la dorsale, 17/18 en avant de l’anale, D: 3 F + 8 lépidotriches, An: 4 F + 7 lépidotriches, C: 15 lépidotriches répartis 8-7 plus fulcres basaux.

DESCRIPTION

Caractères généraux

Le corps est fusiforme et relativement élevé ( Fig. 1A, B View FIG ). La hauteur maximum est située à mi-chemin entre le bord postérieur de la tête et le début de la nageoire dorsale. Elle varie considérablement d’un individu à l’autre, représentant approximativement de 35 % (ADR-0251) à 60 % ( Lepidotes aff. microrhis , Fig. 1C View FIG ) de la longueur standard. En revanche le nombre d’écailles d’une même rangée transversale est comparable quelle que soit l’élévation du corps. Les variations du rapport de la hauteur maximum à la longueur standard s’expliquent en partie par l’âge des spécimens, les plus petits d’entre eux étant, en général, moins élevés que les grands, mais surtout par leur état de conservation. La longueur de la tête est comprise environ trois fois dans la longueur standard. La pelvienne est située à mi-chemin entre la pectorale et l’anale, légèrement plus proche des pectorales. La dorsale, courte, débute sur la seconde moitié du tronc et l’anale débute au niveau des derniers rayons de la dorsale ( Tableau 1).

Squelette crânien

La tête est courte, sa longueur représentant approximativement le tiers de la longueur standard. La distance préorbitaire est sensiblement égale au diamètre de l’orbite et correspond au tiers de la longueur de la tête mesurée de l’extrémité du museau au bord postérieur de l’opercule. La fente buccale est courte, l’articulation quadratomandibulaire étant située en avant du milieu de l’orbite. Tous les os du crâne sont lisses exception faite de la surface à peine chagrinée des os du toit crânien.

Toit crânien ( Figs 2-5 View FIG View FIG View FIG View FIG ). Exception faite des caractères et de la combinaison de caractères propres à la nouvelle espèce, le toit crânien de L. microrhis n. sp. présente la disposition classique des Lepidotes . Il se distingue cependant par: 1) les proportions relatives des divers éléments; 2) un pariétal traversé par la commissure extrascapulaire; 3) la présence d’un grand extrascapulaire unique occupant une position latérale en arrière du dermoptérotique; et 4) le trajet des canaux sensoriels.

Le nasal, étroit, surmonte la branche ascendante profonde du prémaxillaire; il est sans contact avec son symétrique sur la ligne médio-dorsale du crâne mais atteint le frontal vers l’arrière et s’insère dans le V couché formé par le bord antérieur de cet os.

Les frontaux gardent sensiblement la même largeur sur toute leur longueur, accusant une légère constriction au niveau de l’orbite et atteignant un maximum de largeur en arrière de celle-ci. Ils sont approximativement trois fois plus longs que larges. De telles proportions se retrouvent chez de nombreuses espèces, éliminant seulement les espèces à frontaux étroits telles L. deccanensis Sykes, 1851 et L. minor Agassiz, 1833 ou, au contraire, larges telles L. latifrons Woodward, 1893 (Jain 1983) . Comme chez la majorité des espèces, exception faite de L. gallinecki Michael, 1893 et L. latifrons , les frontaux sont de deux à deux fois et demi plus longs que les pariétaux (les os étant mesurés dans leurs dimensions maximales sans tenir compte des indentations des sutures). Les frontaux sont flanqués latéralement de deux supraorbitaux, qui sont plus longs que hauts, et du dermosphénotique qui fait partie intégrante de l’anneau circumorbitaire. Les sutures interfrontale et interpariétale sont sensiblement rectilignes. Le trajet du canal supraorbitaire ( Figs 2-5 View FIG View FIG View FIG View FIG ) peut être déduit de la position des pores qui sont situés immédiatement au-dessus du canal et de l’épaississement osseux, développé autour du canal, visible sur la face inférieure du frontal. Le canal supraorbitaire suit le bord latéral du frontal, se recourbe en arrière de l’orbite jusqu’au contact avec le dermosphénotique et envoie une branche postérieure en direction du pariétal, le dernier pore visible étant situé pratiquement au contact de cet os ( Fig. 5 View FIG ). D’après la direction des pores, la liaison postorbitaire avec le canal infraorbitaire sur le dermosphénotique est probable mais les canaux eux-mêmes n’ont pu être observés.

Le pariétal est un peu plus long que large. Son bord postéro-médian est immédiatement suivi par les premières écailles du corps tandis que la région postéro-latérale de l’os se creuse d’une large baie dans laquelle s’encastre un extrascapulaire indépendant qui occupe le coin postérolatéral du toit crânien. Le pariétal présente un ou deux pores dans le prolongement du canal supraorbitaire du frontal ce qui laisse supposer que ce dernier pénétrait dans le pariétal ( Fig. 5 View FIG ). L’os supporte par ailleurs une courte pit line antérieure placée dans le prolongement du canal supraorbitaire et une longue pit line moyenne qui se prolonge sur le dermoptérotique. Une série de pores suit le bord postérieur du pariétal et correspond à la portion médiane de la commissure extrascapulaire. Un tel os résulte soit de la fusion du pariétal avec un ou plusieurs extrascapulaire(s) médian(s), soit de l’extension postérieure de l’os aux dépens du territoire du ou des extrascapulaire(s). Quoiqu’ il en soit, cette disposition, commissure extrascapulaire incluse dans le pariétal, est exceptionnelle chez les actinoptérygiens. Chez les Lepidotes elle a été décrite par Thies (1989a) chez L. gloriae Thies, 1989 . La fusion du pariétal et d’un extrascapulaire est cependant connue chez de nombreux pycnodontes (i.e. Ocloedus subdiscus (Wenz, 1989) où elle a été signalée pour la première fois par Kriwet et al. (1999); caractère 18 de Poyato- Ariza & Wenz 2002) et les clupéomorphes (Patterson 1970; Grande 1985).

Le dermoptérotique, court, atteint le frontal vers l’avant mais pas le niveau du bord postérieur du pariétal. Il supporte les pores du canal infraorbitaire le long de son bord latéral.

Un extrascapulaire indépendant forme le coin postéro-latéral du toit crânien et surmonte l’opercule. Il est traversé par la portion céphalique de la ligne latérale principale visible sous forme de pores alignés le long du bord latéral de l’os (i.e. LH-8010) et par la commissure extrascapulaire dont les pores suivent le bord postérieur de l’os et prolongent ceux du pariétal ( Fig. 5 View FIG ).

Joue. L’anneau circumorbitaire est complet, le supraorbital antérieur entrant en contact avec la série infraorbitaire en avant de l’orbite. L’anneau circumorbitaire se prolonge sur le museau par deux éléments, un antorbital en forme de virgule, développé autour du canal infraorbitaire et un infraorbital antérieur, exceptionnellement deux (= lacrymal de Wiley 1976; Olsen & McCune 1991). La série infraorbitaire comprend au total de neuf à 13 éléments: l’antorbitaire et un, exceptionnellement deux, infraorbitaux en avant de la jonction supraorbitaire-infraorbitaire, sept à neuf éléments sous et en arrière de l’orbite et le dermosphénotique à l’angle postéro-supérieur de l’orbite. Les infraorbitaux situés en avant et sous l’orbite sont subcarrés. Les éléments situés en arrière de l’oeil sont extérieurement très étroits, restreints à la portion entourant le canal sensoriel, ils sont prolongés vers l’arrière par une plaque occupant une situation profonde, recouverte par les sousorbitaux. Les infraorbitaux situés à l’angle postéro-inférieur de l’orbite sont allongés et atteignent vers l’arrière le préopercule. Ils sont au nombre de deux (cas le plus fréquent, Figs 3 View FIG ; 5 View FIG ) et, exceptionnellement, trois (LH-8012). Ils correspondent à une éventuelle fusion entre infraorbitaux et sousorbitaux ou a une extension postérieure des os aux dépens du territoire des sousorbitaux. Parmi les Lepidotes , cette disposition est unique aux deux Lepidotes , L. microrhis n. sp. de Las Hoyas et L. ilergetis Sauvage, 1903 du Montsec (cf. p. 495). Maisey (1991) l’a également décrite chez le Sémionotidae Araripelepidotes temnurus (Agassiz, 1841) où un seul infraorbital, hypertrophié, entre en contact avec le préopercule. Une tendance à l’allongement postérieur des plaques infraorbitaires situées à l’angle postéro-inférieur de l’orbite a été signalée par Arratia & Schultze (1999) chez L. tendaguruensis Arratia & Schultze, 1999 et existe également chez L. tanyrhis n. sp.

La série des sousorbitaux double l’anneau circumorbitaire entre infraorbitaux et branche verticale du préopercule, elle comprend deux éléments seulement ( Figs 3 View FIG ; 5 View FIG ). Ces sousorbitaux sont alignés l’un au-dessous de l’autre formant ainsi une rangée verticale régulière. Une suture oblique délimite un petit sousorbital supérieur (Sbo 1) un peu plus long que haut et un grand élément, le sousorbital inférieur (Sbo 2), deux à trois fois plus haut que large, qui double pratiquement toute la branche verticale du préopercule. Le sousorbital 2 est exceptionnellement divisé en deux plaques (LH-16338, Fig. 6B View FIG ). Une telle disposition (présence de deux plaques sousorbitaires) n’est connue que chez L. minor ( Woodward 1916; Jain & Robinson 1963; Thies 1989a), L. tendaguruensis (Arratia & Schultze 1999) et L. xinjinensis Su, 1983 .

Appareil operculaire. Le préopercule est étroit, formé de deux branches mal individualisées formant un angle obtus largement ouvert vers l’avant. La lame verticale atteint le bord latéral du dermoptérotique ou en est séparé par un prolongement postérieur de la plaque sousorbitaire supérieure. La lame horizontale, à peine plus courte que la verticale, est bien développée comme c’est le cas chez la majorité des espèces de Lepidotes exception faite de L. alagoensis Gallo, 2000 et L. roxoi Silva Santos, 1953 (Gallo 2000) . Les pores du canal préoperculaire sont visibles le long du bord postérieur de l’os sur toute sa hauteur. Le canal se raccorde à la portion otique du canal infraorbitaire à l’angle postérieur du dermoptérotique.

L’appareil operculaire proprement dit est complet, formé d’un opercule relativement étroit, approximativement deux fois plus haut que large, d’un sousopercule élevé et plus ou moins triangulaire et de l’interopercule qui prolonge vers l’avant le sousopercule et double toute la branche antéroventrale du préopercule. On compte un nombre peu élevé de rayons branchiostèges (environ cinq ou six). La gulaire est absente comme chez tous les Semionotidae .

Mâchoire supérieure. Comme chez tous les Lepidotes le prémaxillaire comprend un bord oral supportant une rangée unique de sept ou huit dents relativement fortes et un processus ascendant qui occupe une situation profonde et atteint le frontal vers l’arrière. Le maxillaire est formé d’un processus antéro-médian qui s’appuie sur la face mésiale du prémaxillaire et d’une plaque ovoïde au bord postérieur arrondi. Cette plaque est courte, ne représentant que la moitié de la longueur de la mandibule. Un étroit supramaxillaire surmonte la moitié du bord postéro-supérieur du maxillaire. les dents du prémaxillaire sont fortes, tubulaires et surmontées d’un petit capuchon d’acrodine. Le maxillaire est édenté, exception faite du maxillaire de L. aff. microrhis (LH-7266a) qui porte une unique dent au contact du prémaxillaire. Le reste du bord oral est édenté. Cette dent est beaucoup moins développée que celles du prémaxillaire ou du dentalosplénial. Un maxillaire édenté a été signalé chez L. alagoensis (Gallo 2000) . Le maxillaire des Lepidotes est généralement denté (i.e. L. elvensis (Blainville, 1818) , L. minor ) bien que les dents maxillaires soient moins développées que celles du prémaxillaire et de la mâchoire inférieure. La distribution de ce caractère, maxillaire édenté, ne peut être précisée dans l’état actuel de nos connaissances, le maxillaire étant rarement bien conservé chez les Lepidotes . Un maxillaire édenté est également connu chez Araripelepidotes temnurus (Thies 1996) et Pliodetes nigeriensis Wenz, 1999 .

Mâchoire inférieure. Seule la face externe est conservée. La mandibule est courte et élevée, munie d’un fort processus coronoïde dont le développement est comparable à ce que l’on connaît chez Semionotus Agassiz, 1832 et Lepidotes . Ce processus coronoïde est absent chez Araripelepidotes Silva Santos, 1990 et chez Pliodetes Wenz, 1999 . L’articulation quadratomandibulaire est située en avant du milieu de l’orbite. L’extrémité antérieure de la mandibule est fortement recourbée vers la ligne médiane du crâne et la symphyse peu élevée, moins de 20 % de la longueur de la mandibule. Le processus coronoïde est très élevé, pratiquement aussi haut que la longueur de la mandibule. Comme chez les autres Lepidotes , le dentalosplénial envoie un processus postérieur qui double la marge inférieure de l’angulaire en direction de la facette articulaire pour le carré sans toutefois, ici, atteindre cette dernière. L’angulaire est uni au dentalosplénial par une ligne de suture verticale, le susangulaire forme le sommet du processus coronoïde. Une ligne unique de pores suit le bord ventral de la mandibule au contraire d’un certain nombre d’espèces, telles L. elvensis ( Thies 1989b) , L. gloriae ( Thies 1989a) ou L. tendaguruensis (Arratia & Schultze 1999) , où la ligne de pores du canal mandibulaire est dédoublée dans la région antérieure de la mandibule. Sur la région étroite et recourbée vers le plan médian du dentalosplénial, des dents marginales, styliformes, sont implantées de la symphyse jusqu’à la base du processus coronoïde. Elles sont fortes et comparables à celles du prémaxillaire bien que plus petites. La face interne de l’extrémité antérieure du dentalosplénial est garnie d’une plage de petites dents courtes et non molariformes ( Fig. 5 View FIG ).

Denture. Il n’y a pas de dents broyeuses. Toutes les dents, marginales ou internes, sont styliformes et élevées, avec une constriction à la base du capuchon d’acrodine.

Vomer, coronoïdes et dermopalatins supportent des dents styliformes disposées sur plusieurs rangs irréguliers exception faite d’une rangée marginale régulière.

Le vomer, impair, est formé d’une plaque subcirculaire arrondie située dans le plan médian et supportant une plage de petites dents implantées irrégulièrement (LH-8012a). Cette plaque est prolongée vers l’arrière par deux ailes formant une fourche dans laquelle s’insère l’extrémité antérieure du parasphénoïde. La présence d’un vomer impair a été signalée par Woodward (1916) chez L. mantelli Agassiz, 1834 . Elle semble être la règle chez les formes à dents broyeuses. Selon Jain (1983), le vomer est pair chez L. deccanensis bien qu’il puisse y avoir fusion des vomers droit et gauche chez des individus de grandes dimensions.

Squelette postcrânien

Squelette axial. Il n’existe aucune trace du squelette axial ou du soutien endosquelettique des nageoires exception faite de quelques extrémités distales d’axonostes témoignant de la correspondance 1-1 axonostes-lépidotriches aux nageoires impaires (LH-8106, LH-14000).

Revêtement écailleux. Le corps comprend 27 à 28 rangées transversales d’écailles comptées le long de la ligne latérale principale, depuis le bord postérieur du supracleithrum jusqu’à l’inversion de la caudale. Les écailles du corps se prolongent sur environ le tiers du lobe dorsal de la caudale ou un peu plus du tiers. La pelvienne commence avec la cinquième ou sixième rangée transversale d’écaille, la dorsale avec la 18/19 e rangée et l’anale avec la 17/18 e, la caudale avec la 24 e rangée. La formule ptérygienne s’établit donc comme suit:

18/19

27/28

5/6 17/18 24

La plupart des espèces de Lepidotes comptent approximativement 35 à 38 rangées transversales d’écailles: 34 chez L. deccanensis , 36 chez L. elvensis et L. piauhyensis , 37/38 chez L. laevis Agassiz, 1837 , L. notopterus Agassiz, 1837 , L. maximus Wagner, 1863 , L. minor , L. degenhardti Branco, 1885 et L. roxoi .

Les écailles, recouvertes de ganoïne, présentent une articulation « peg and socket ». Elles sont lisses et relativement minces par rapport à ce que l’on connaît chez la plupart des Lepidotes . Les dimensions et la forme des écailles montrent les habituelles variations observées de l’avant vers l’arrière du corps: la région exposée de l’écaille est deux fois plus haute que large et l’articulation « peg and socket » très développée au niveau des premières rangées transversales d’écailles, les écailles sont sensiblement isodiamétriques et sont dépourvues d’articulation « peg and socket » au niveau du pédoncule caudal. Le bord postérieur libre de l’écaille est droit. Seules les écailles de la région abdominale antérieure présentent un angle postéro-inférieur étiré vers l’arrière formant ainsi une courte épine postérieure. Dans la rangée transversale d’écailles précédant la nageoire pelvienne (15 e rangée), on compte environ huit écailles au-dessus de la rangée d’écailles de la ligne latérale principale et neuf au-dessous.

Nageoires. Toutes les nageoires sont précédées d’une petite écaille impaire, de deux à quatre fulcres basilaires et de fulcres frangeants. Ces chiffres varient dans des limites restreintes mais sont toujours peu élevés. Les fulcres basilaires sont allongés, le dernier pouvant représenter jusqu’à plus de la moitié du bord d’attaque de la nageoire. Les fulcres frangeants sont, eux aussi, très longs et, partant, peu nombreux (de l’ordre de cinq ou six aux nageoires dorsale et anale). Les fulcres frangeants semblent moins nombreux et plus allongés chez les individus juvéniles. La première paire de fulcres basaux est précédée d’une écaille impaire qui prolonge les écailles faîtières des profils dorsal et ventral. Le nombre de ces écailles impaires est élevé le long des lobes dorsal et ventral de la nageoire caudale. L’article basal est long, des traces d’anciennes segmentations transversales sont visibles dans l’épaisseur de cet article; les articles suivants sont courts. Il y a au moins trois dichotomies successives chez l’adulte. Le premier rayon des nageoires dorsale et anale ainsi que le premier rayon des lobes, dorsal et ventral, de la nageoire caudale ne sont dichotomes qu’au plus une fois.

Ceinture scapulaire dermique et nageoire pectorale. Le posttemporal est une plaque triangulaire dépourvue de processus antérieur et ventral en direction de l’endocrâne. Il double le bord postérieur de l’extrascapulaire, se termine en pointe arrondie contre l’angle postero-latéral du pariétal et est donc largement séparé de son symétrique par les premières écailles du corps. Il existe une zone d’articulation qui s’appuie sur une cupule du bord antéro-dorsal du supracleithrum ( Fig. 5 View FIG ), elle est suivie d’une profonde encoche qui entaille le bord inférieur de l’os. Une telle disposition est visible sur le Lepidotes sp. figuré par Thies (1997: fig. 7), mais les rapports avec les os avoisinants sont différents le posttemporal s’appuyant sur l’opercule et le supracleithrum. Des pores de la portion céphalique de la ligne latérale sont visibles le long du bord ventral de l’os. Le supracleithrum ne présente rien de particulier exception faite de la cupule articulaire pour le posttemporal ( Fig. 5 View FIG ). Le cleithrum a une forme de croissant. La branche verticale, courte et étroite, est partiellement éliminée de la couverture externe par deux grandes plaques postcleithrales. La branche horizontale, plus élargie, est visible en arrière du sousopercule, de l’interopercule et des rayons branchiostèges.

Les nageoires pectorales sont grandes, atteignant presque le niveau des pelviennes. Elles sont formées d’approximativement 10 lépidotriches précédés de deux ou trois fulcres basaux et de fulcres frangeants.

Nageoires pelvienne, dorsale, anale et caudale. Les nageoires pelviennes sont beaucoup moins développées que les pectorales en longueur et en nombre de lépidotriches. La base du bord d’attaque de la nageoire est formée d’une écaille impaire, de deux ou trois fulcres basilaires et de fulcres frangeants peu nombreux. On compte sept lépidotriches dont seul le premier n’est pas dichotome.

Les nageoires, dorsale et anale, sont triangulaires, plus élevées que longues. La nageoire dorsale compte trois fulcres basilaires et huit ou neuf lépidotriches, l’anale respectivement trois et sept ou huit.

La nageoire caudale est faiblement échancrée. Elle compte 15 rayons principaux, sept au lobe dorsal, huit au ventral. Ils sont précédés de fulcres basilaires, eux mêmes précédés par des écailles impaires prolongeant celles des profils dorsal et ventral.

MCCM

Madras Christian College

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