Blechnum attenuatum (Sw.) Mett.

Rakotondrainibe, France, Jouy, Alain, Meyer, Sylvie & Reeb, Catherine, 2013, Révision synoptique du genre Blechnum L. (Blechnaceae) à Madagascar, Adansonia (3) 35 (2), pp. 151-193 : 155-159

Blechnum attenuatum (Sw.) Mett.

( Figs 1 A-C; 2 )

Filices horti botanici lipsiensis: 64, pl. 3, figs 1-6 (1856); Christensen, Dansk Botanisk Arkiv 7: 106 (1932); Tardieu-Blot, Mémoires de l’Institut français d’Afrique noire 28: 201, fig. 39, 7 (1953); Tardieu-Blot in Humbert (éd.), Flore de Madagascar et des Comores, fam. 5 (11): 8, figs 2, 5-7 (1960); Schelpe, Flora Zambesiaca: 235 (1970); Burrows, Southern African Ferns and Fern Allies: 326, figs 79, 330 (1990); Parris, Flora of Tropical East Africa, Blechnaceae: 5, fig. 1, 1-2 (2006); Badré, Flore des Mascareignes, 1, Ptéridophytes: 358, fig. 59, 7-9 (2008). — Onoclea attenuata Sw. , Journal für die Botanik (H. A. Schrader, éd.) 1800, 2: 73 (1801). — Lomaria attenuata (Sw.) Kuntze , Revisio generum plantarum 2: 821 (1891). — Spicanta attenuata (Sw.) Kuntze , Revisio generum plantarum 2: 821 (1891).

— Type: Maurice, Gröndahl s.n. (holo-, S) .

Polypodium binerve Hook. , Species Filicum 4, 15/16: 175, 176, pl. 273B (1862), syn. nov. — Blechnum binerve (Hook.) C. Chr. , Catalogue des Plantes de Madagascar. Pteridophyta: 44 (1932); Dansk Botanisk Arkiv 7: 106, fig. 39 (1932). — Blechnum simillimum (Baker) Diels f. binerve (Hook.) Tardieu-Blot in Humbert (éd.), Flore de Madagascar et des Comores, fam. 5 (11): 11, fig 3, 1-2 (1960) .

— Type: Madagascar, Lyall s.n. (non localisé) .

Lomaria stenophylla Baker , Journal of Botany, British and Foreign: 142 (1884), nom. illeg. non Klotzsch (1847). — Blechnum humblotii C. Chr. , Index Filicum: 155 (1905), syn. nov.

— Type: Madagascar, Humblot 305 (holo-, K000432461 , photo! ; iso-, B[ BM000785534 ]!, BR!, MO!, P[ P00477876 , P00483208 , P00483209 , P00483210 , P00483211 ]!, TAN!) .

AUTRES SPÉCIMENS DE MADAGASCAR EXAMINÉS. — La Mandraka , VIII.1906, d’Alleizette 135[a] ( P) ; Anjozorobe, forêt de Betsitra, X.1906, d’Alleizette 138 (P) ; Forêt d’Analamazaotra, X.1905, d’Alleizette 195 m (P) , 197m (P) ; Environs d’Antananarivo, VIII.1906, d’Alleizette 215 m (P) ; Antsiranana, Andapa, Doany, Ankarongameloka forest, 1546 m, 11.III.2006, Antilahimena et al. 4738 (P) ; Antsiranana, forêt de la montagne d’Ambre, 1050 m, 20.X.1988, Badré 2101 (P) ; Diego-Suarez, Montagne d’Ambre, 1100-1200 m, 22.XII.1967, Bernardi 11984 (P) ; S.loc., 14.V.1889, Catat s.n. (P) ; Antsiranana, Andapa, massif de Marojejy, 1000 m, 29.III.1949, Cours 3554 (P) ; Bongolava, à env. 100 km à l’ouest de Tsiromandidy, env. 1300 m, 23.VII.1974, Cremers 3293 (P) ; [Réserve de Marojejy], Andratamarina, 20.VIII.1920, Decary 19 (P) ; Farafangana, environs de Midongy, 26.VIII.1926, Decary 4993 (P) ; Forêt au sud de Moramanga, 18. II.1930, Decary 7101 (P) ; Fort-Dauphin [Tolanaro], col d’Ivolo, 500 m, 05.IX.1932, Decary 10543 (P) ; Forêt orientale [Fianarantsoa], vallée de la Sakaleona, 12.VI.1939, Decary 14203 (P) ; Forêt de Sandrangato, au sud de Moramanga, 07.III.1942, Decary 17830 (P) ; [Ambositra], Forêt d’Ambohimitombo , 23.XI.1894, Forsyth Major 168 ( G, P) . – Diego-Suarez, Antsiranana, réserve spéciale du Manongarivo, source de l’Andranomalaza, 1600 m, 26.V.2000, Gautier et al. 3683 (P) ; Diego-Suarez, montagne d’Ambre , au bord des cascades, VII.1833, Goudot s.n. ( G) ; Centre, Imerina , Andrangoloaka , XI.1880, Hildebrandt 3768 ( G, P) ; Diego-Suarez, montagne d’Ambre, X.1944, Homolle s.n. (P) ; [Fianarantsoa], Pic d’Ivohibe, 1500-2000 m, 5-11.XI.1924, Humbert 3236 (P) , 3300 p.p. exclus le spécimen adulte au centre de la part ( P) ; Massif de l’Andrangovalo, au sud-est du lac Alaotra, réserve de « zakamena » [Zahamena], 1200-1400 m, X.1937, Humbert et al. 17762 p.p. (P01625464) , 17945 ( P) ; Pentes orientales du massif de Marojejy, à l’ouest de la rivière Manantenina, env. 1400 m, 15-25.XII.1948, Humbert 22486 (P, TAN) ; idem, env. 1200 m, 10. XII.1950 - 03.I.1951, Humbert et al. 24602 (P) ; À l’ouest d’Andapa, massif de l’Anjananharibe-Nord, 1600- 1700 m, 10.XII.1950 - 03.I.1951, Humbert et al. 24777 (P) ; Nord-Est, partie occidentale du massif de Marojejy, env. 1400 m, 09.XI.-02.XII.1959, Humbert et al. 31712 (K, MO, P) , 31764 ( K, P) ; Forêt de Sandrangato, au sud de Moramanga, 800-1100 m, 03-07. XI.1952, Leandri et al. 1712 (P) ; Antsiranana, montagne d’Ambre, station des Roussettes, 1000 m, 26.I.1994, Leeuwenberg et al. 14320 (P) ; Antsiranana, montagne d’Ambre , 990-1100 m, 16-20.XI.1992, Malcomber et al. 1766 ( G, P) ; « Forêt à l’intérieur de la baie d’Antongil », ann. 1987, Moquerys 232 (P) . – Andasibe, près d’Antananbe, 01.XII.1989, Morat et al. 8548 (P) ; Antsiranana, Vohemar, Daraina, forêt d’Antsahabe, 1019 m, 29.XI.2004, Nusbaumer et al. 1296 (P) ; Antsiranana, Vohemar, Daraina, forêt de Binara, 1094 m, 13.XI.2005, Nusbaumer et al. 1592 (P) ; Antsiranana, montagne d’Ambre, 1290 m, 03. XI. 2007, Nusbaumer et al. 2369 (P) ; Centre-Est, forêt d’Analamazaotra, s.alt., s.d., Perrier de la Bâthie 6065[b] (P) ; idem, 800 m, s.d., Perrier de la Bâthie 6110 (P) ; Centre, massif du Manongarivo, 1000-1800 m, V.1909, Perrier de la Bâthie 7621 (P) ; Centre, Analamahitso, Haut Bemarivo, VIII. 1907, Perrier de la Bâthie 7858 (P) ; Est, rivière Simiana, 200 m, IX.1912, Perrier de la Bâthie 7992 (P) ; Centre, forêt d’Analamazaotra, 800 m, II.1912, Perrier de la Bâthie 11537 (P) ; Centre, massif du Tsaratanana, 1500 m, XII. 1923, Perrier de la Bâthie 15639 (P) ; Antsiranana, montagne d’Ambre, 1100-1200 m, 21.XI.1989, McPherson 14501 (P) ; Toamasina, Île Ste Marie, forêt de Kalalao, 100 m, 23.IX.1987, Phillipson 2292 (P) ; [Antsiranana], montagne d’Ambre, forêt d’Ambre, II.1980, Proisy et al. 39 (P) ; Antsiranana, réserve de Manongarivo , à l’est d’Ankaramibe, massif d’Antsatrotro , 679-1876 m, 13.I.1994, Rakotomalala et al. 140 ( G) ; Forêt d’Ambatovy, à 11 km au nord-est de Moramanga, ann. 1997, Rakotomalaza s.n. (P) ; Antsiranana, réserve spéciale du Manongarivo , massif d’Antsatrotro , 1700- 1846, 09-10.V.1993, Rakotomalaza et al. 81 ( G, P) ; Idem, 679-1876 m, 13.I.1994, Rakotomalaza et al. 140 (P) ; Antananarivo, Ankazobe, Manankazo, réserve d’Ambohitantely, 1200-1650 m, 21.II.1984, Rakotondrainibe 362 (P) ; Antananarivo, Ambatolampy, Manjakatompo, près de la table d’orientation, 1800-2000 m, 10.XI.1983, Rakotondrainibe 785 (P) ; Antsiranana, Ambanja, réserve du Manongarivo, massif d’Antsatrotro, 1300-1600 m, 7.X-7.XI.1991, Rakotondrainibe 1307 (P) , 1309 (P) , 1311 (P) , 1312 (P) ; Antsiranana, Parc national de la montagne d’Ambre, sur la piste, station des Roussettes-col des fougères, 1200 m, 23.III.1992, Rakotondrainibe 1574 (P) ; Antsiranana, Ambanja, massif du Manongarivo, Antsatrotro, versant ouest, 1610 m, 16.V.1992, Rakotondrainibe 1704 (P) ; Antsiranana, Parc national de la montagne d’Ambre, rive nord-est du lac Texier, 1000 m, 24.VI.1992, Rakotondrainibe 1753 (P) ; Toamasina, Maroantsetra, massif d’Ambohitsitondroina’Ambanizana, 800 m, 6.XII.1993, Rakotondrainibe et al. 2032 (P, TAN) ; Toamasina, Mananara-Avaratra, Sandrakatsy, forêt de Verezanantsoro, 460-500 m, 06.I.1994, Rakotondrainibe et al. 2034 (P) , 2035 (P, TAN) , 2036 (P, TAN) ; Toamasina, Mananara-Avaratra, Sandrakatsy, forêt de Verezanant - soro, 460 m, 06.I.1994, Rakotondrainibe et al. 2041 (K, MO, P, TAN) ; Toamasina, Mananara-Avaratra, Antananbe, forêt de Mahavoho, 200 m, 09.I.1994, Rakotondrainibe et al. 2042 (P, TAN) ; Antsiranana, Andapa, Anjanaharibe-Sud, à 6,5 km de Befingotra, 850 m, 24.X.1994, Rakotondrainibe et al. 2189 (P) ; Antsiranana, Andapa, réserve d’Anjanaharibe-Sud, versant Sud-Est, 1260 m, Rakotondrainibe et al. 2303 (P) , 2304 (P) ; Antsiranana, Andapa, réserve d’Anjanaharibe-Sud, versant Sud-Est, 1900 m, 24. XI.1994, Rakotondrainibe et al. 2517 (P) ; Fianarantsoa, Ambalavao, Ambatomboay, réserve d’Andringitra, 1620 m, 03.VI.1995, Rakotondrainibe 2788 (P) ; Antsiranana, Andapa, réserve de Marojejy, versant est, 720 m, 16.X.1996, Rakotondrainibe 3404 (P) ; idem, 1300 m, 30.X.1996, Rakotondrainibe 3597 (MO, P; TAN) ; Fianarantsoa, Ambalavao, limite nord de la réserve du Pic d’Ivohibe, 850-950 m, 6.X.1997, Rakotondrainibe et al. 4014 (MO, P) ; Antananarivo, Ankazobe, Manankazo, réserve d’Ambohitantely, 1300- 1400 m, 11.XII.1997, Rakotondrainibe et al 4478 (P) ; Province d’Antananarivo, forêt de Mahatsinjo, à 10 km au sud-est de Tsinjoarivo, 1400-1560 m, 7-15.I.1999, Rakotondrainibe 4541 (P) , 4732 (MO, P, TAN) ; Antsiranana, Andapa, Befingotra, forêt d’Analabe, 1660-1680 m, Rakotondrainibe et al. 5177bis (P) ; Fianarantsoa, forêt de Vinanitelo, à 15,5 km au sud-est du village de Vohitrafeno, 1000 m, 26.X.2000, Rakotondrainibe et al 6123 (P) ; Antsiranana, Doany, Parc national de Marojejy, 820-1130 m, 16-22.X.2001, Rakotondrainibe et al. 6344 (P, TAN) ; Antsiranana, Doany, réserve de Marojejy, 1150 m, 23.X.2001, Rakotondrainibe et al 6268 (P) , 6352 (MO, P, TAN) ; Antsiranana, Vohémar, D araina, forêt de Binara, 1050 m, 4.XI.2001, Rakotondrainibe et al. 6497 (P, TAN) ; Andapa, forêt au nord-est de Mangindrano, 2164 m, 6.XI.2005, Rakotovao et al. 2432 (P) ; Ambanja, Marotolana, réserve du Tsaratanana, 1100- 1550 m, 29-30.XI.2000, Rasolohery 138 (P) , 156 (P) ; Antsiranana, Antalaha, Masoala, Ambohitralanana, 2 km à l’est de Sahafary, 13.II.2001, Rasolohery 303 (P) ; Maroantsetra, Ambohitralanana, à 2 km à l’est de Sahafary, 430 m, 25.II.2001, Rasolohery 323 (P) ; Ambanja, Marotolana, massif du Tsaratanana, montagnes au nord de Mangindrano, 1600-2063 m, 27.IV.2001, Rasolohery 439 (P) ; Toamasina, Ambatondrazaka, Forêt d’Ambavala, 1250 m, 30.XI.2002, Rasolohery et al. 825 (P) , 826 (P) ; Antsiranana, montagne d’Ambre, 1070 m, 30.IV.2008, Razanajatovo et al. 117 (P) ; Forêt d’Analamazaotra, 20.XII.1905, Rotereau s.n. [b] (P) ; Antsiranana, Andapa, Parc national de Marojejy, 1225 m, 26.X.2011, Rouhan et al. 1231 (P) ; Antsiranana, Andapa, parc national de Marojejy, 1225 m, 26.X.2011, Rouhan et al. 1232 (P) ; Antsiranana, Andapa, réserve spéciale d’Anjanaharibe-Sud, 1125 m, 31.X.2011, Rouhan et al. 1283 (P) ; Cap Masoala Grand Parc , 40 m, 15.IX.2003, Wohlhauser et al. 498 ( G, P) .

D ESCRIPTION ET ILLUSTRATION COMPLÉMENTAIRE. — Tardieu-Blot 1960: 8, figs 2, 5-7.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET ÉCOLOGIE. — Afrique tropicale, Afrique australe et Région Malgache (Madagascar, Comores, Réunion, Maurice). Fougère épiphyte ou hémi-épiphyte, plus rarement terrrestre; forêt dense humide. À Madagascar, présente du nord au sud de l’Île, entre 200 et 2100 m d’altitude mais plus fréquente à partir de 800 m.

REMARQUE

Les frondes des jeunes individus de Blechnum attenuatum sont linéaires, pinnatiséquées, avec des pennes latérales de longueur souvent variable, orbiculaires ou ovales, adnées au rachis sur toute leur largeur et un apex entier, long de 5-17 cm ( Fig. 1B, C ). Ces formes juvéniles ont été décrites sous les binômes: Blechnum binerve , Lomaria stenophylla ou Blechnum humblotii , synonymes de B. attenuatum . Elles sont le plus souvent stériles mais portent parfois une à deux frondes fertiles entières ( Fig. 1C : Rasolohery et al. 826) ou pennées comme chez la forme adulte (Rasolohery et al. 825, non illustrée).

En se basant sur l’observation d’individus adultes, il n’est pas toujours aisé de séparer B. attenuatum de certaines formes de B. biforme , ce dernier ayant une morphologie variable (voir deuxième remarque sous ce taxon). Par contre, les formes juvéniles de ces deux espèces sont aisément reconnaissables ( Figs 1B, C ; 6C, D ).

Figures

FIG. 1. — Blechnum attenuatum (Sw.) Mett.: A, forme adulte; B, forme juvénile stérile; C, forme juvénile fertile; A, Rakotondrainibe 4732; B, Rakotondrainibe et al. 6123; C, Rasolohery et al. 826. Échelles: A-C: 40 mm.

FIG. 2.— Carte de distribution de Blechnum attenuatum (Sw.) Mett.

FIG. 6. — Blechnum biforme (Baker) H.Christ: A, silhouette de la forme adulte; B, face abaxiale de deux pennes stériles de la forme adulte; C, D, formes juvéniles; A, B, Rakotondrainibe 3724; C, Perrier de la Bâthie 6152; D, Rakotondrainibe et al. 4466. Échelles: A, D, 40 mm; B, 10 mm; C, 20 mm.