Rhapydionina, Stache, 1913
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publication ID |
https://doi.org/ 10.5252/g2014n2a1 |
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persistent identifier |
https://treatment.plazi.org/id/03FC091E-FFBD-C567-FFDD-FB4F5511FDB5 |
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treatment provided by |
Marcus |
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scientific name |
Rhapydionina |
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GENRE RHAPYDIONINA View in CoL
Rhapydionina liburnica , type du genre, et ses alliés décrits ci-dessous peuplent presque exclusivement les dépôts caractérisant des tendances à l’émersion à la fin du Crétacé dans les domaines très subsidents des plates-formes carbonatées adriatico-égéennes ( Fleury 1980). Le type structural particulier qu’illustre ce groupe s’observe en de nombreuses populations provenant des carbonates de plate-forme qui affleurent largement en Grèce occidentale (zone de Gavrovo-Tripolitza). L’analyse de ces populations montre que les variantes de caractères d’ordre secondaire sont nombreuses et que la reconnaissance de ce type structural ne peut suffire à caractériser ni le genre ni son espèce type.
Le matériel ayant servi à la description de Pavonina liburnica Stache, 1889 , type du genre, étant considéré comme perdu, Hamaoui & Fourcade (1973) ont désigné un « lectotype » dans le matériel figuré ultérieurement par Stache 1913, qui constitue de ce fait un néotype. Conforme au schéma structural donné par De Castro (1972), ce type (reproduit Fig. 4A View FIG ) est associé dans la figuration d’origine à plusieurs sections qui permettent d’élaborer un concept acceptable, d’autant plus que le gisement type est bien identifié et que de riches échantillons sont accessibles.
MORPHOLOGIE DES TESTS
La génération A se présente ordinairement sous la forme d’un test cylindro-conique ( Fig. 1 View FIG A-H) comprenant une petite spire initiale plane de diamètre proche de celui des premières loges d’une PRU constituée de loges (jusqu’à 25), en forme de sphère aplatie, se succédant selon un axe rectiligne. Le diamètre de ces loges, mesuré perpendiculairement à l’axe de la PRU, croît régulièrement et faiblement d’une loge à la suivante dans la plupart des cas; mais Hamaoui & Fourcade (1973: pl. 16, fig. 2) ont figuré un exemplaire dégagé vraisemblablement non aplati dont le diamètre d’une loge est presque doublé dans la troisième qui la suit.
La génération B, longtemps connue sous le nom de « Rhipidionina liburnica », se présente sous la forme d’un éventail, constitué de loges en forme de banane ( Fig. 1 View FIG I-L), conservant une épaisseur constante; c’est le « type slovène» cité par la suite.
Le stade juvénile est encore énigmatique: les figurations crédibles se rapportent à deux types relativement dissemblables. L’un ( Drobne 1981) présente, précédant l’éventail, une suite d’une quinzaine de loges formant un test rectiligne de même aspect que celui de la génération A ( Fig. 1K View FIG ); un test dégagé provenant de la localité type s’en rapproche ( Fig. 1I View FIG ).
L’autre ( Jurkovšek et al. 1996) montre une très petite excroissance apparemment non spiralée passant par une courte transition à un large éventail ( Fig. 1L View FIG ).
C’est probablement par erreur que Bignot (1971: pl. 4, fig. 3) a attribué à cette génération un test flabelliforme doté d’une crosse initiale d’apparence spiralée puisque le même échantillon (GB1813) ne renferme que « Raadshoovenia » cuvillieri , selon le même auteur ( Bignot 1972: 216). Le népionte lui-même serait de petite taille et pourrait avoir été figuré par Reichel (1984, reproduit ici Figure 1M View FIG ); il se trouverait éventuellement à la pointe d’une grande section figurée par Bignot (1971: pl. 3, fig.1), qui serait celle d’un test gauchi, à l’exemple de celui de la Figure 1I View FIG . Quoi qu’il en soit, le stade spiralé des tests B, s’il existe, ne peut être que très petit et ne peut se trouver que dans le plan d’étalement de ces tests.
STRUCTURE INTERNE: ENDOSQUELETTE
On sait depuis les premières descriptions que les loges sont divisées par des cloisons radiales, mais c’est De Castro (1972) qui devait montrer que ces cloisons sont associées à une structure située dans l’axe de la loge. Cette structure devait être nommée « épaississement central» par Hamaoui & Fourcade (1973) qui, tout en conservant le terme de « lames sous-épidermiques » pour désigner les cloisons radiales, prenaient conscience de l’appartenance du genre au groupe des Alveolinacea. Dans cette optique, nous pouvons adopter une nomenclature inspirée de Reichel (1936 -1937), où l’on distingue dans chaque loge adulte ( Fig. 1 View FIG E-H):
– la paroi externe ou «muraille» (M), qui devient le «septe » (S) dans la région recouverte par la loge suivante, percé d’« ouvertures » (ou apertures) (O1 et O2), assurant la communication d’une loge à l’autre ou avec le milieu extérieur dans la dernière loge formée; la morphologie en est la même dans les deux cas, ce qui rend inutile de nommer différemment ces orifices;
– des cloisons radiales dites « cloisonnettes» (Cl), situées à la périphérie de la loge, perpendiculaires à la paroi (à sa tangente), limitant des « logettes » périphériques dites « primaires » (L1);
– une masse occupant la partie axiale de la loge nommée « endosquelette central » (Ec), percée de canaux plus ou moins réguliers, les «logettes» centrales dites «secondaires » (L2);
– un volume non divisé situé sous le septe, nommé «espace préseptal » (Ep), irrégulièrement traversé par des «piliers préseptaux » (Pp) qui joignent l’endosquelette central au septe.
Ces traits sont ceux de la famille Rhapydioninidae . Mais outre les particularités de la morphologie des tests, il y a lieu d’insister sur deux caractères de structure tout à fait propres à Rhapydionina (et Fanrhapydionina n. gen.), qui serviront de ligne directrice pour les examens qui suivent, quelles que soient les variations des autres éléments:
– les cloisonnettes présentent dans la plupart des cas, et en tout état de cause à mi-hauteur de la loge, une dimension radiale considérablement plus forte que leur écartement, induisant la forme subrectangulaire à triangulaire, voire ovale à oblongue (mais jamais circulaire) de la section des logettes primaires, ce qui n’est partagé par aucun autre taxon de la sousfamille Rhapydionininae (voir Fig. 19);
– le crible apertural, bien mis en évidence par Reichel (1984), se présente sous forme d’une calotte, plus convexe que ne l’est la partie périphérique du septe, entourée à sa base par une couronne d’ouvertures primaires obliques sur l’axe de la loge, débouchant directement dans les logettes périphériques; il en résulte que la coupole aperturale et l’endosquelette central semblent isolés du reste du test dans les sections passant par ces ouvertures ( Fig. 1H View FIG ). Ces traits caractérisent un type structural assimilé à un genre, jusqu’à présent admis comme monospécifique. De riches populations permettent cependant de distinguer plusieurs variantes et deux tendances évolutives parmi les formes partageant ces mêmes caractères; elles seront décrites après que le cadre écologique et stratigraphique ait été présenté.
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET PALÉOÉCOLOGIE Le genre est observé en diverses localités tout autour de la Mer Adriatique (Apulie-Murges, Istrie, Dalmatie s.l., Albanie), en Grèce occidentale surtout (plate-forme de Gavrovo-Tripolitza), dans certaines îles de la mer Egée et jusqu’en Turquie (Bey Daglari et Zone Pisidienne). La Figure 2 illustre ces données et montre que, en principe, on peut opposer ces domaines à ceux qui, plus orientaux en général, sont peuplés au cours du Maastrichtien par diverses espèces du genre Loftusia Brady, 1870 .
Il s’agit cependant essentiellement d’un l’indice de la répartition des milieux, comme le montrent les observations effectuées au coeur de la Grèce continentale ( Mavrikas 1993), dans le massif du Gavrovo (nommé actuellement Ori Valtou). Les deux types de peuplements peuvent en effet se trouver en grande proximité, mais au sein de faciès différents. À la suite d’un diastrophisme, les marges d’une plate-forme où régnaient depuis longtemps des conditions de mer confinée favorables au développement des Rhapydioninidae sont gagnées à des influences de mer plus ouverte, permettant l’installation de milieux colonisés par les Loftusia et même des Pseudedomia Henson, 1948 , tout aussi rarissimes dans la région méditerranéenne ( Mavrikas et al. 1994), associés à des Orbitoïdes .
L’étude détaillée (Landrein 2001; Landrein et al. 2001) de la sédimentation dans le domaine de plate-forme interne montre en effet que les peuplements à Rhapydionina sont liés à des alternances de faciès subtidaux peu profonds, et de faciès inter- à supratidaux soumis sporadiquement à une diagenèse continentale. Il s’agit donc de milieux confinés, impropres à l’établissement d’autres organismes benthiques pourtant mondialement répandus à cette époque, tels que les Orbitoïdes ; ceux-ci ne s’observent qu’en de très rares intercalations et leur association à Rhapydionina , parfois signalée, n’est probablement due qu’à des remaniements ou des déplacements postérieurs aux dépôts.
BIOSTRATIGRAPHIE
Les travaux de Fleury (1980), Mavrikas (1993) et Landrein (2001) ont permis l’établissement d’une biozonation des sédiments de plate-forme interne de la zone de Gavrovo-Tripolitza, fondée sur des organismes endémiques propres aux plates-formes adriatico-égéennes ( Fig. 3 View FIG ).
Cette biozonation est, dans ses grands traits, reconnue en Dalmatie ( Gušić & Jelaska 1990), en Italie méridionale ( Reina & Luperto Sinni 1993) et en Albanie ( Heba & Prichonnet 2009),
Pour la période qui concerne le genre Rhapydionina , la plupart des peuplements significatifs sont constitués par des membres de la sous-famille Rhapydionininae au sens de Fleury & Fourcade (1990). – La biozone « CsB4», dont le fossile index est Murgella lata Luperto Sinni, 1966 , indique la borne inférieure des biozones suivantes, qui serait d’âge santonien élevé à campanien basal.
– La biozone « CsB5 » qui précède l’apparition des Rhapydionininae correspond essentiellement à des sédiments subtidaux; elle est peu précisément caractérisée par la présence sporadique de Moncharmontia apenninica (De Castro, 1966) , Keramosphaerina tergestina ( Stache, 1889) et Reticulinella fleuryi Cvetko, Gušić & Schroeder, 1997 , déjà présentes dans les biozones précédentes.
– La biozone «CsB6» correspond à deux associations successives, très rarement mêlées, comprises dans des sédiments subtidaux entrecoupés de faciès inter à supratidaux:
– Une association (« CsB6a ») presque toujours respectée de Cuvillierinella salentina Papetti &Tedeschi, 1965 et Murciella cuvillieri Fourcade, 1966 . Fleuryana adriatica De Castro, Drobne & Gušić, 1994 (souvent citée comme Moncharmontia ), encore observée dans la biozone CsB7 s’allie fréquemment à cette association.
– Une association («CsB6b») constituée de Murciella renzi Fleury, 1979 , M.ovoidea Fleury, 1979 , Cuvillierinella sp. A (in Fleury & Fourcade [1990: fig. 6-4]), Cyclopseudedomia smouti Fleury, 1974 , C. hellenica Fleury, 1979 , C. klokovaensis (Fleury, 1979) , et les Rhapydionina gr. dercourti décrites plus loin.
– La biozone « CsB7 » est liée à une sédimentation dominée par les faciès d’émersion des milieux inter et supratidaux. Rhapydionina gr. liburnica (plus précisément en Grèce sa variante dénommée R. aff. liburnica ci-dessous) y abonde, accompagnée parfois de Neobalkhania bignoti Cherchi, Radoičić & Schroeder, 1991 (figurée par Fleury 1980: pl. IV, figs 14-18 sous le nom de « Broeckinella cf. arabica ») et Laffitteina mengaudi (Astre, 1923) .
Cette biozonation relative peut-être rapportée à l’échelle chronostratigraphique si l’on admet les attributions d’âge retenues généralement pour les organismes benthiques de mer ouverte, plus ubiquistes et donc mieux calés dans l’échelle chronostratigraphique, qui sont parfois intercalés en de minces passées dans les faciès de la plate-forme interne:
– Orbitoides tissoti Schlumberger, 1902 et Pseudosiderolites vidali (Douvillé, 1906) caractériseraient sensiblement le Campanien selon les données d’une large bibliographie compilée par Gušić & Jelaska (1990);
– Orbitoides media (D’Archiac, 1837) apparaîtrait vers le milieu du Campanien, selon le même travail; – Siderolites calcitrapoides Lamarck, 1801 , Omphalocyclus macroporus Lamarck, 1816 et Orbitoides apiculata Schlumberger, 1901 sont par ailleurs habituellement considérés comme maastrichtiens.
Dans ces conditions, O. tissoti et P. vidali , observées dans des niveaux antérieurs aux premiers Rhapydionininae ( Mavrikas 1993), indiqueraient l’âge campanien de la biozone CsB6. En outre, des passées à O. media observées dans des niveaux antérieurs ou intercalés avec les organismes de l’association CsB6a ( Luperto Sinni & Ricchetti 1978; Chiocchini & Mancinelli 2001) en assurent une position élevée dans le Campanien. Enfin, les organismes de la biozone CsB7 sont connus superposés à des passées à S. calcitrapoides , O. macroporus et O. apiculata ( Fleury 1973, 1980) ce qui les situe au Maastrichtien. Mais des difficultés peuvent subsister dans le détail: par exemple Cvetko et al. (2001) notent la présence de P. vidali , O. tissoti et O. media dans des niveaux antérieurs à R. fleuryi et K. tergestina en Croatie.
Ces données et hypothèses sont résumées sur la Figure 3 View FIG qui donne en outre une image schématique de l’évolution des conditions de sédimentation au cours de la période considérée, d’après Landrein et al. (2001). Le trait essentiel est constitué par une importante émersion généralisée correspondant à la limite des biozones CsB6-CsB7. Cet événement aurait provoqué la disparition des Rhapydionininae caractérisant la biozone CsB6, et particulièrement des divers représentants du genre Rhapydionina , précédemment évoqués par Fleury (1980), Mavrikas (1993), Landrein (2001), sous le nom de « Rhapydionina sp. »; ils sont décrits ci-dessous.
No known copyright restrictions apply. See Agosti, D., Egloff, W., 2009. Taxonomic information exchange and copyright: the Plazi approach. BMC Research Notes 2009, 2:53 for further explanation.