Vespertiliavus Schlosser, 1887
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publication ID |
https://doi.org/ 10.5252/g2016n3a3 |
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publication LSID |
urn:lsid:zoobank.org:pub:FC07ACBE-03F7-414A-BB64-1BB0711766BF |
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persistent identifier |
https://treatment.plazi.org/id/03E07259-FF96-FFAA-FED0-FB93CAAFFBC6 |
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treatment provided by |
Felipe |
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scientific name |
Vespertiliavus Schlosser, 1887 |
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Genre Vespertiliavus Schlosser, 1887
ESPÈCE TYPE. — Vespertiliavus bourguignati Filhol, 1877 par désignation subséquente ( Schlosser 1887).
AUTRES ESPÈCES DU GENRE. — V. wingei Revilliod, 1920 ; V. schlosseri Revilliod, 1920 ; V. gracilis Revilliod, 1920 ; V. lapradensis Sigé, 1990 ; V. gerscheli Sigé, 1990 ; V. disjunctus Maitre, 2014 ; V. (Sigea) lizierensis Maitre, 2014 ; V. (Sigea) recens Maitre, 2014 .
Vespertiliavus kasserinensis Ravel , n. sp. ( Figs 11 View FIG , 12 View FIG , 13 View FIG ; Tableau 4)
HOLOTYPE. — Spécimen CBI-2-061, M1 gauche, Figs 11D View FIG ; 12 D. View FIG
MATÉRIEL EXAMINÉ. — CBI-2-072 ( Figs 11A View FIG ; 12 A View FIG ), CBI-2-096, CBI-2-097 et CBI-2-100 (C1s droites); CBI-2-073, CBI-2-098, CBI-2-099 et CBI-2-101 (C1s gauches); CBI-2-070 (P4 droite; Figs 11C View FIG ; 12 C View FIG ); CBI-2-068 ( Figs11B View FIG ; 12 B View FIG ), CBI-2-069 ( Fig.13A View FIG ) et CBI-2-071 (P4s gauches; Fig. 13B View FIG ); CBI-2-059 ( Fig. 13G View FIG ) et CBI-2-060 (M1s droites; Figs 11H View FIG ; 13 H View FIG ); CBI-2-063 ( Fig.13C View FIG ), CBI-2-064 ( Fig.13F View FIG ), CBI-2-089, CBI-2-090 et CBI-3-005 (M1s gauches); CBI-2-062 ( Figs 11E View FIG ; 12 E View FIG ) et CBI-2-091 (M2s gauches); CBI-2-092 et CBI-2-093 (ectolophes de M2s droites); CBI-2- 094 (ectolophes de M2s gauches); CBI-2-065 ( Figs 11F View FIG ; 12 F View FIG ), CBI-2-067 ( Fig. 13D View FIG ) et CBI-2-095 (M3s droites); CBI-2-066 (M3 gauche; Figs 11G View FIG ; 13 E View FIG ); CBI-1-254 (fragment de dentaire gauche associé aux deux molaires inférieures isolées CBI-1-255 et -256); CBI-2-088 (c1?); CBI-2-086 et CBI-2-087 (p2s droites); CBI-2-085 (p2 gauche; Fig. 11I View FIG ); CBI-2-082 et CBI-2-083 (p3s droites); CBI-1-251 ( Figs 11J View FIG ; 12 G View FIG ), CBI-2-084 et CBI-3-006 (p3s gauches); CBI-2-080 ( Fig.13K View FIG ), CBI-2-081 ( Figs 11N View FIG ; 13 L View FIG ), CBI-2-108 et CBI-2-110 (m1/2s droites); CBI-2-074 ( Figs 11K View FIG ; 12 H View FIG ), CBI-2-075 ( Figs 11L View FIG ; 12 I View FIG ), CBI-2-076 ( Fig.13I View FIG ), CBI-2-077 ( Fig. 13J View FIG ),CBI-2-104, CBI-2-105 et CBI-1-255 (m1/2s gauches); CBI-2-106 et CBI-2-111 (m3s droites); CBI-2-078 ( Figs 11M View FIG ; 12 J View FIG ), CBI-2-079 ( Fig. 13M View FIG ), CBI-2-102, CBI-2-109, CBI-2-112, CBI-1-253 et CBI-1-256 (m3s gauches).
ÉTYMOLOGIE. — Le nom de l’espèce « kasserinensis » fait référence à Kasserine, ville située au pied du Djebel Chambi.
LOCALITÉ TYPE ET ÂGE. — Chambi (CBI) loci 1, 2 et 3, Éocène inférieur terminal-Éocène moyen basal, Djebel Chambi, situé dans la région de Kasserine, Tunisie.
DIAGNOSE. — Vespertiliavus de petite taille, présentant un profond ectoflexus sur M1-2, une inclinaison prononcée du bord buccal de ces mêmes molaires, un cingulum buccal épais, un parastyle très fort partiellement désolidarisé de la préparacrête sur M1, un renflement linguodistal du bassin du talon parfois accompagné du développement d’un hypocône.
DESCRIPTION
Vespertiliavus kasserinensis Ravel , n. sp. est documenté par un matériel abondant et constitue l’une des espèces dominantes de la faune de Chambi. Certains spécimens sont de petite taille (CBI-1-251 et CBI-1-255) mais ne présentent aucune particularité morphologique en comparaison des spécimens types. Cette différence de taille peut s’expliquer par une large variation intraspécifique pouvant être la conséquence d’un dimorphisme sexuel courant chez les chiroptères actuels. Il est également possible que ces quelques spécimens appartiennent à une espèce emballonuride plus petite mais similaire à V. kasserinensis Ravel , n. sp. Cette espèce hypothétique ne peut cependant pas être clairement identifiée par le matériel actuellement référencé.
La canine supérieure ( Figs 11A View FIG ; 12 A View FIG ), de hauteur modérée, est munie d’une cuspide principale légèrement recourbée distalement. La face buccale du tubercule est convexe alors que la face linguale est quasi plane (à peine concave). La base de la cuspide principale porte un cingulum bien marqué qui occupe en continu toute la circonférence de la couronne. À l’extrémité la plus buccale de la couronne, ce cingulum est présent mais devient moins visible. Un petit conule initié par un ressaut du cingulum se positionne à l’extrémité distale de la couronne.
La P4 est triangulaire en vue occlusale, et présente un côté distolingual fortement incurvé vers l’intérieur de la dent ( Figs11B, C View FIG ; 12B, C View FIG ; 13A, B View FIG ). Le paracône constitue l’unique relief cuspidé de la surface occlusale, et se positionne dans la partie centrobuccale de la couronne. Une crête débute depuis le sommet du paracône pour finir jusqu’à la limite distobuccale de la dent, tout en s’incurvant de façon très légère vers le bord buccal. La partie linguale de la prémolaire est dominée par un bassin peu étendu dans le sens de la largeur. Le bassin est cerné lingualement par un léger cingulum. Mésiobuccalement, les spécimens CBI-2-070 et CBI-2-071 possèdent un petit lobe prenant la forme d’un méplat assez court. Ce méplat est plus individualisé sur CBI2-070 que sur CBI-2-071. Un matériel plus abondant permettrait de mieux cerner la nature de cette variation: intraspécifique ou interspécifique.
La M1 possède un contour occlusal plutôt compressé buccolingualement mais relativement allongé en raison du fort développement distal du talon ( Figs11D View FIG ; 12 D View FIG ; 13C, F, G View FIG ). Le bord buccal est fortement incliné mésiolingualement. Il effectue un fléchissement lingual abrupt (ectoflexus) surplombant le paracône. Le parastyle, qui fléchit mésialement pour former un lobe mésiobuccal très prononcé, est en position nettement plus linguale que le mésostyle et le métastyle. Le parastyle est dissocié de la préparacrête par une profonde mais étroite échancrure. La séparation entre le parastyle et la préparacrête est moins marquée sur les autres spécimens où ils sont même parfois connectés. Le mésostyle est peu développé et se situe en retrait par rapport au bord buccal. Le cingulum buccal est fort et forme une haute muraille surmontant la région mésostylaire. Le métastyle est crestiforme et constitue le prolongement buccal de la postmétacrête. L’orientation buccolinguale (quasi transversale) des post- et prémetacrêtes et des post- et préparacrêtes, ainsi que les styles associés qui les prolongent buccalement, a pour résultat un ectolophe fortement dissymétrique et comprimé distalement. Les pré- et post- paracrêtes forment un «V » antérieur plus ouvert que le «V » postérieur formé par les pré- et post- métacrêtes (ces dernières sont subparallèles l’une à l’autre). Le paracône est plus petit et plus lingual que le métacône. Un très court paralophe débute à la base linguale du paracône et progresse transversalement vers la protofosse. Le protocône, moins élevé mais plus volumineux que le paracône et le métacône, est déjeté sur la bordure mésiolinguale de la couronne. La préprotocrête est courte par rapport à la postprotocrête. La crête antérieure du protocône remonte buccalement pour faire la jonction avec le précingulum. Ce dernier est très épais par rapport au postcingulum très fin. La postprotocrête est beaucoup plus longue que la préprotocrête. Elle prend une forme sinusoïdale pour rejoindre directement l’hypocône quand il est présent (CBI-2-059 et CBI-2-061), lequel est peu développé. La protofosse est ainsi ouverte distalement sur un large et long bassin du talon. La connexion entre la protofosse et le bassin du talon confère à la molaire une surface occlusale très étendue. L’hypocône forme un tubercule très distal mais légèrement plus lingual par rapport au protocône. Le cingulum lingual, très fort, débute depuis l’hypocône et ceinture le bassin du talon sur toute sa partie distale. Il fini sa course en remontant buccalement jusqu’au postcingulum. Il s’épaissit fortement sur la bordure distolinguale de la couronne, formant un lobe très prononcé.
Comme la plupart des espèces appartenant à la famille des Emballonuridae , le taxon de Chambi présente une grande différence structurale entre les M1s et M2s. Les M2s ont un développement transversal alors que les M1s ont un développement plutôt longitudinal ( Figs11E View FIG ; 12 E View FIG ). L’ectolophe des M2s est plus développé dans le sens buccolingual et plus resserré mésiodistalement. L’extension et la morphologie du talon de la M2 sont également très différents (i.e., plus court et moins bombé distolingualement). Le bord buccal est beaucoup moins incliné sur M2 que sur M1. Le parastyle occupe de ce fait une position plus buccale sur M2. Sur M2, le mésostyle est également plus buccal et se situe sur le même axe mésiodistal que le parastyle. Les crêtes de l’ectolophe sont de longueur similaire. Ces crêtes sont plus comprimées mésiodistalement et apparaissent ainsi quasi parallèles les unes aux autres. De ce fait, la forme en «W » de l’ectolophe apparait plus fermée sur M2 que sur M1. La différence de taille entre le métacône et le paracône est plus ténue sur la M2. La postprotocrête, orientée buccodistalement, est relativement plus courte. Cette crête n’est pas connectée à l’hypocône, et est interrompue au niveau de la protofosse. Comme sur M1, la protofosse est ouverte distalement et communique ainsi avec le large bassin du talon. La zone où se situe habituellement l’hypocône est érodée sur le seul spécimen complet de M2 (CBI-2-062; Figs 11E View FIG ; 12 E View FIG ). Cette cassure ne permet pas de confirmer si oui ou non l’hypocône est présent sur ce spécimen. Le bassin du talon est moins projeté distalement. Il ne forme pas un lobe distolingual comme c’est le cas sur M1.
La M3 est peu réduite par rapport aux M1 et M2 ( Figs 11F, G View FIG ; 12 F View FIG ; 13 D, E View FIG ). Le bord buccal de la couronne est fortement incliné distolingualement avec un léger ressaut au niveau du mésostyle. Le parastyle est bien développé, et s’infléchit mésialement en forme de crochet. Le métacône est présent et bien développé, tout en étant à peine plus petit que le paracône. En revanche, il n’y a pas de postmétacrête ni de métastyle. Le protocône est très réduit et compressé buccolingualement. Comme sur M1 et M2, la préprotocrête rejoint le précingulum. La postprotocrête remonte buccalement et se connecte à la base linguale du métacône. Le postcingulum est absent. La couronne de M3 ne possède pas de talon, le bord lingual est simple et arrondi.
Un des spécimens attribuable à une M1 présente une forte variation morphologique (CBI-2-060; Figs 11H View FIG ; 12 H View FIG ). Le bord buccal de la molaire est beaucoup moins incliné par rapport aux autres M1s. L’ectoflexus est moins profond. Le paralophe et le métalophe sont très développés. Le paralophe est tranchant et rejoint directement l’apex du protocône. Le métalophe est également haut et tranchant. Il s’étend mésiolingualement mais ne rejoint pas la postprotocrête. La protofosse est cernée par les protocrêtes, le paralophe et le métalophe, réduisant ainsi considérablement son extension mésiale et distale. Le spécimen ne possède pas d’hypocône et son cingulum lingual est moins marqué. Ces différences pourraient témoigner de la présence éventuelle d’une autre espèce proche de V. kasserinensis Ravel , n. sp., plutôt que de l’existence d’une variation du morphotype. Mais en l’absence d’un matériel plus abondant il n’est pas possible d’infirmer cette éventualité.
La couronne de p2 est très simple ( Fig.11I View FIG ). En vue occlusale, la dent est ovale et étroite. Le tubercule unique, biface, constitue la principale structure de la dent. Deux crêtes sagittales débutent depuis l’apex peu élevé du conide pour rejoindre les extrémités mésiale et distale de la couronne. Un petit ressaut d’émail situé à chacune des extrémités marque la jonction des crêtes avec le cingulum. Ce dernier, d’épaisseur modérée, ceinture la base de la couronne sur tout son pourtour.
Est identifiée comme p3, une dent allongée mésiodistalement mais très étroite (par ex.: CBI-1-251; Fig. 11J View FIG ; 12 G View FIG ). La morphologie de cette quatrième prémolaire inférieure diffère de celle de p2 par la présence de deux racines, l’absence de crête distale, l’incurvation du bord buccal, et la présence d’un petit bassin situé à la base distale du tubercule principal.
Aucune p4 n’a été identifiée dans le matériel de Chambi. Cette absence peut s’expliquer par un biais d’échantillonnage ou par la non reconnaissance de la morphologie de ces prémolaires parmi le matériel encore non identifié. Dans ce dernier cas, des rangées dentaires complètes bien préservées seraient indispensables pour identifier des dents isolées, et décrire la morphologie de ce locus dentaire.
Plusieurs molaires inférieures attribuables à cette nouvelle espèce ont été identifiées. Cependant, il est à noter que peu de caractères nous permettent de distinguer de manière précise les m1s des m2s à partir du matériel disponible. Ces molaires inférieures ont toutes un contour rectangulaire (plus long que large) en vue occlusale ( Figs 11K, L, N View FIG ; 12H, I, K, L View FIG ; 13I, J View FIG ). Leur trigonide est plus court et étroit que le talonide, mais beaucoup plus élevé. Les métaconide et paraconide sont relativement rapprochés l’un de l’autre et sont de taille équivalente. Ces deux cuspides sont plus réduites que le protoconide malgré le fort pincement mésiodistal de ce dernier. L’hypoconide est situé plus buccalement que le protoconide, ce qui induit un talonide plus large que le trigonide. Une longue crête oblique émerge depuis la base de la muraille distale du trigonide et rejoint l’hypoconide en s’inclinant distobuccalement. La postcristide connecte l’hypoconide à l’hypoconulide, définissant ainsi une structure nettement nyctalodonte. L’hypoconulide, réduit, est situé distalement et un peu plus buccalement par rapport à l’entoconide. L’entoconide est manquant (cassure post-mortem) sur la plupart des spécimens, certainement en raison de sa fragilité (effilé et saillant). L’entocristide débute depuis la base distolinguale du métaconide et s’incurve fortement distalement pour rejoindre le sommet de l’entoconide. Le cingulide est continu sur les bordures mésiale, buccale et distale de la couronne.
La m3 est peu réduite par rapport aux autres molaires, et apparaît un peu plus courte ( Figs 11M View FIG ; 12J View FIG ). La morphologie du trigonide ne change pas significativement. Le talonide reste plus large que le trigonide même si la différence en largeur et longueur est moins importante. L’entoconide est relativement haut et l’hypoconulide n’apparaît pas. Le petit tubercule manquant, la postcristide rejoint directement l’entoconide. Comme sur m1/2, le cingulide est continu sur les bordures mésiale, buccale et distale.
COMPARAISON ET DISCUSSION
Comme la plupart des familles chiroptériennes, la définition des Emballonuridae se base sur des critères diagnostiques crâniens et postcrâniens ( Miller 1907). La morphologie dentaire des Emballonuridae est toutefois bien identifiable par:
– la présence d’un cingulum bien individualisé sur les canines supérieures;
– le relief distal des canines supérieures formant un petit conule; – la compression buccolinguale des P4s (contour occlusal triangulaire);
– le parastyle des M1s déplacé lingualement, entrainant une inclinaison modérée à forte du bord buccal;
– le bassin du talon des molaires supérieures (M1/2) très étendu distalement et linguobuccalement;
A B
D F GC
H
– la présence d’un hypocône;
– la postprotocrête orientée distalement rejoignant parfois l’hypocône ou le cingulum lingual;
– la communication entre la protofosse et le bassin du talon, conférant aux M1 et M2 une large surface occlusale;
– la M3 bien développée et muni d’un métacône bien défini; – la compression mesiodistale du trigonide des molaires inférieures, formant un «V» refermé en vue occlusale;
– l’extension du talonide plus large et aussi longue que le trigonide;
– l’aspect fragile de l’entoconide pointu et incliné distalement. Cette suite de caractères se retrouve sur le matériel attribuable à Vespertiliavus kasserinensis Ravel , n. sp., témoignant ainsi de son statut d’Emballonuridae.D’après le registre fossile, la famille des Emballonuridae est documentée depuis l’Éocène moyen, et constitue de ce fait l’une des plus anciennes familles de chiroptère moderne. Tachypteron franzeni Storch, 2002 , découvert dans le gisement de Messel (Éocène moyen; MP11), était considéré jusqu’à présent comme le plus ancien représentant de cette famille (par ex.: Storch et al. 2002; Habersetzer et al. 2012; Smith et al. 2012).Les conditions de fossilisation exceptionnelles qui caractérisent le site de Messel ont permis la préservation de squelettes complets de T. franzeni . Malheureusement, cette abondance de données,notamment sur la morphologie crânienne et post-crânienne, se fait parfois au détriment de la morphologie dentaire, qui n’est souvent pas directement accessible (vues occlusales notamment). Une description a été toutefois réalisée par Storch et al. (2002) sur la base de radiographies réalisées sur l’holotype. Vespertiliavus kasserinensis Ravel , n. sp. partage avec T. franzeni la conservation de trois prémolaires inférieures dont la taille est croissante de la partie mésiale vers la partie distale. Il s’en écarte toutefois par les caractères suivants:
– la présence d’un profond ectoflexus au niveau du bord buccal des M1-2;
– l’orientation distale de la postprotocrête qui rejoint l’hypocône ou le cingulum buccal;
– la communication de la protofosse avec le bassin du talon; – l’orientation distale du talon;
– la présence d’un hypocône rudimentaire.
Si ces caractères, essentiellement situés sur les molaires supérieures, sont commun chez les Emballonuridae , ils écartent la possibilité que V. kasserinensis Ravel , n. sp. et T. franzeni appartiennent à un seul et même genre. Les divergences citées ci-dessus trouvent plutôt un écho au sein du genre Vespertiliavus .
Le genre Dhofarella Sigé, Thomas, Sen, Gheerbrant, Roger & Al- Sulaimani, 1994 regroupe deux espèces d’Emballonuridae fossiles documentées dans l’Éocène supérieur du Fayum par la présence d’un fragment de mandibule portant m1 à m3 ( D. sigei Gunnell, Simmons & Seiffert, 2008 , Quarry L-41, Égypte; Gunnell et al. 2008) et dans l’Oligocène inférieur de Taqah par quelques dents isolées ( D. thaleri Sigé, Thomas, Sen, Gheerbrant, Roger & Al- Sulaimani, 1994, Sultanat d’Oman; Sigé et al. 1994). Concernant les molaires supérieures, Vespertiliavus kasserinensis Ravel , n. sp. diffère significativement de D. thaleri par:
– l’absence d’un ectoflexus distal au mésostyle;
– la présence de la postprotocrête connectée au cingulum lingual (la postprotocrête est absente chez D. thaleri );
– la position plus buccale mais également plus mésiale du parastyle;
– le bassin du talon plus étendu;
– la formation d’un bourrelet distolingual;
– la présence de l’hypocône.
Les molaires inférieures de Dhofarella présentent un talonide relativement moins large et moins long que celui de V.kasserinensis Ravel , n. sp. Hormis cette différence, les molaires inférieures des deux taxons sont assez semblables et typiques des Emballonuridae . Le genre Vespertiliavus est documenté par neuf espèces (deux sous-espèces sont considérées pour l’espèce V. disjunctus ) retrouvées dans les poches phosphatées du Quercy datées depuis le milieu de l’Éocène moyen (Cuzal, MP13) jusqu’au début de l’Oligocène supérieur (Garouillas, MP25; Sudre 1979; Legendre 1980; Sigé 1990; Marandat et al. 1993; Maitre 2014). Le patron dentaire de Vespertiliavus présente toutes les caractéristiques anatomiques définissant les Emballonuridae . La nouvelle espèce de Chambi, V. kasserinensis Ravel , n. sp., ainsi que les formes européennes partagent également un ectoflexus mésial profond, une p3 réduite et étroite mais allongée et biradiculée. Cependant l’espèce africaine présente certaines divergences avec le reste de l’ensemble Vespertiliavus : – une p2 très réduite, moins longue que p3;
– un parastyle de la M1 désolidarisé de la préparacrête et ayant une position nettement plus linguale;
– un ectoflexus plus prononcé;
– un bourrelet distolingual au talon;
– un cingulum buccal de C1 mieux défini;
– une différence de hauteur entre la protofosse et le bassin du talon plus réduite;
– un cingulum buccal plus épais.
No known copyright restrictions apply. See Agosti, D., Egloff, W., 2009. Taxonomic information exchange and copyright: the Plazi approach. BMC Research Notes 2009, 2:53 for further explanation.
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