Ivodea Capuron, 1961

Rabarimanarivo, Marina N., Rakotonirina, Nivo H., Phillipson, Peter B., Lowry Ii, Porter P., Labat, Jean-Noël & Pignal, Marc, 2015, Révision du genre Ivodea Capuron (Rutaceae), endémique de Madagascar et de l’archipel des Comores, Adansonia 37 (1), pp. 63-102 : 66-70

Genre Ivodea Capuron

Adansonia, n.s., 1: 73 (1961).

— Type: I. trichocarpa Capuron.

DESCRIPTION

Buissons à arbustes de 1-4 m de haut, rarement des arbres atteignant 10 m, dioïques, très peu ramifiés, généralement aromatiques. Feuilles simples ou unifoliolées (pétiole avec une articulation plus ou moins distincte), alternes, subopposées ou opposées, sessiles ou pétiolées, groupées en bouquet terminal sur les branches ou non, à ponctuations pellucides, à marge entière; pétioles ailés, subailés ou sans ailes. Inflorescences parfois axillaires ou plus souvent pseudo-terminales ou terminales; les mâles bien développées en panicules; les femelles moins développées, réduites en racèmes, en cymes pauciflores ou en fleurs solitaires. Fleurs petites (<3 mm de diam.), 4(ou 5)-mères; sépales soudés, toujours petits, plus ou moins triangulaires, persistants ou non sous les fruits; pétales nettement plus grands que les sépales, valvairesindupliqués en bouton; disque absent; étamines 4(ou 5), rarement 8 (chez I. cordata Capuron , I. macrocarpa Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov. et I. sahafariensis Capuron ), alternipétales; filets libres, distincts; anthères basifixes, latrorses; pistillode présent; gynécée à 4 carpelles uniloculaires séparés; style très court (<0,2 mm); stigmate aplati, large, profondément 4-lobé; ovules 2 par carpelle, collatéraux; staminodes présents ou non. Fruit formé de (1 ou)2-4 follicules séparés, chacun déhiscent, petit à grand, glabre à pubescent, un peu ligneux, à exocarpe lisse, strié transversalement ourarement recouvert d’expansions lamelliformes (chez I. cristata Capuron ), contenant une graine pendante, endocarpe se séparant de l’exocarpe; graines à tégument mince et fragile, endosperme absent.

NOTES

Les genres Ivodea et Melicope peuvent facilementêtre distingués de tous les autres genres de Rutaceae représentés à Madagascar par la combinaison de deux caractères: des fruits déhiscents et des feuilles simples, unifoliées ou ternées. Les différences morphologiques entre Ivodea et Melicope sont nombreuses (voir Tableau 1 ). Certaines espèces d’ Ivodea peuvent être confondues à l’état stérile ou en fleurs avec des espèces unifoliées du genre Vepris , présentes et bien répandues à Madagascar et dans l’archipel des Comores. En revanche, les fruits drupacés, subglobuleux ou ovoïdes de Vepris sont totalement différents de ceux d’ Ivodea .

RÉPARTITION ET HABITAT

À Madagascar, Ivodea est représenté dans toutes les régions de l’île; des espèces sont rencontrées dans les forêts littorales ou sublittorales, sempervirentes humides de basse et moyenne altitudes (jusqu’à env. 1025 m) ainsi que dans les forêts sèches décidues et les fourrés subarides. Une seule espèce, I. decaryana (H. Perrier) Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , comb. nov., est rencontrée sur les hautes terres du centre, aux environs d’Ambatofinandrahana et d’Itremo, entre 1000 à 1800 m d’altitude. Aucun membre du genre n’est connu des hautes montagnes de Madagascar, qui selon Humbert (1955) sont situées à une altitude supérieure à 2000 m. Les espèces de l’archipel des Comores sont rencontrées dans les forêts humides de Mayotte et une espèce est présente à Mohéli. Le nombre relativement limité de collections d’herbier du genre (env. 120 spécimens vs env. 40 spécimens disponibles à l’époque de Capuron ) semble refléter une rareté apparente des représentants du genre. Les espèces d’ Ivodea vivent souvent en petits peuplements isolés et forment parfois des ensembles monospécifiques. La dégradation et la destruction des habitats naturels qui touchent Madagascar, accentuent la rareté de ces plantes dans la nature.

CLÉ DES ESPÈCES D’ IVODEA CAPURON DE MADAGASCAR ET DE L’ ARCHIPEL DES COMORES

1. Feuille la plus grande à limbe de 15-30 cm de long ..................................................................................... 2

— Feuille la plus grande à limbe ne dépassant généralement pas 15 cm de long (atteignant rarement 16 cm chez I. ankeranensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov., I. delphinensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov. et I. moheliensis M.Pignal & Labat , sp. nov.) ........................................................... 10

2. Limbe foliaire ovale, arrondi ou cordé à la base ........................................................... 10. I. cordata Capuron

— Limbe foliaire oblancéolé ou elliptique oblong, aigu ou atténué en coin à la base .......................................... 3

3. Feuilles groupées en bouquets denses (les entre-noeuds très courts) .............................................................. 4

— Feuilles non groupées en bouquets denses ................................................................................................... 6

4. Plante entièrement glabre; infrutescence 7-14 cm de long .............................................. 22. I. nana Capuron

— Plante au moins en partie pubescente (ovaire, inflorescence ou infrutescence); infrutescence 3-7 cm de long .... 5

5. Feuille à pétiole non ailé, de (1,5-) 2-4 cm de long; ramules non anguleuses à écorce blanchâtre .............. ..................................................................................................................... 9. I. confertifolia Capuron

— Feuille sessile ou à pétiole ailé, de 1-2(-2,5) cm de long; ramules anguleuses à écorce rougeâtre ................. .................................................................................................................... 17. I. mahanarica Capuron

6. Plante glabre; nervure médiane saillante sur les deux faces de la feuille; fruits et carpelles recouverts de tubercules et d’excroissances lamelliformes .................................................................................... 11. I. cristata Capuron

— Plante en partie pubescente (jeune rameau, inflorescence, infrutescence); nervure médiane saillante sur la face abaxiale de la feuille, en creux sur la face adaxiale; fruits et carpelles lisses ................................................... 7

7. Pétiole 0,5-1,5 cm de long .................. 18. I. mananarensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Pétiole 1,5-4 cm de long .............................................................................................................................. 8

8. Feuille à pétiole nettement ailé; zone côtière, Prov. de Toamasina, Madagascar............................................ 9

— Feuille à pétiole non ailé ou subailé; sud-est de Madagascar........................................................................... ............................................... 6. I. aymoniniana Rabarim., Rakoton., Phillipson, Lowry & M.Pignal sp. nov.

9. Fruits généralement solitaires, glabres ............................................................................... 2. I. alata Capuron

— Fruits plusieurs en panicule ramifiée, densément pubescents .......................................................................... ...............................................................3. I. analalavensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

10. Limbe foliaire à base obtuse ou arrondie .................................................................................................... 11

— Limbe foliaire à base atténuée ou aiguë ...................................................................................................... 13

11. Limbe foliaire plus petit, atteignant rarement 5 cm de long; pétiole 0,2-0,4 cm de long ................................. ........................................ 12. I. decaryana (H. Perrier) Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , comb. nov.

— Limbe foliaire plus grand, 5-9 × 1,5-3,5 cm de long; pétiole au moins 0,5 cm de long .............................. 12

12. Pétiole cylindrique, canaliculé à la face adaxiale et pubescent.................................28. I. sahafariensis Capuron

— Pétiole aplati et glabre ...........................25. I. ravelonarivoi Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

13. Limbe foliaire généralement obovale ou oblancéolé (quelquefois elliptique chez I. antilahimenae Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.)...................................................................................................... 14

— Limbe foliaire elliptique ou elliptique-oblong.............................................................................................. 19

14. Limbe foliaire 2-6 cm de long; pétiole de moins de 0,5 cm de long............................................................. 15

— Limbe foliaire (3,5-) 5-12 cm de long; pétiole (0,3-) 0,5-2 cm de long ......................................................... 17

15. Limbe foliaire chartacé; fruits solitaires ........ 5. I. antilahimenae Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Limbe foliaire subcoriace; fruits plusieurs en panicule................................................................................. 16

16. Limbe foliaire à nervation légèrement réticulée discrète sur la face abaxiale; pétiole légèrement pubérulent ......... ...............................................................................................................................30. I. trichocarpa Capuron

— Limbe foliaire à nervation réticulée dense et bien visible surtout à la face abaxiale; pétiole glabre .............. ................................................................................................................................. 27. I. reticulata Capuron

17. Feuille étroitement oblancéolée; pétiole canaliculé ......................................................................................... ...........................................................26. I. razakamalalae Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Feuille largement obovale; pétiole aplati, subcanaliculé ou genouillé ........................................................... 18

18. Feuille à nervation secondaire légèrement saillante sur la face adaxiale, moyennement visible sur la face abaxiale; pétiole genouillé à l’extrémité distale; inflorescence glabre, non verruqueuse; staminodes absents; infrutescence de 1 à 5 fruit(s), pédicelle 5-8 mm, fruit 1,3 × 0,8 cm ........................ 8. I. choungiensis Labat, M.Pignal & O.Pascal

— Feuille à nervation secondaire bien visible sur les deux faces; pétiole non genouillé; inflorescence verruqueuse; staminodes présents; fruits solitaires (rarement 2), pédicelle 10 mm, fruit 1,5-2 × 2-2,5 cm .............................................................. 15. I. macrocarpa Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

19. Limbe foliaire à base longuement décurrente, étroitement elliptique, falciforme, plus de 10 × plus long que large; pétiole absent ................................. 29. I. toliarensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Limbe foliaire à base atténuée, largement elliptique ou non, elliptique-oblong, moins de 5 × plus long que large; pétiole présent ........................................................................................................................................... 20

20. Limbe foliaire à apex aigu ou acuminé ....................................................................................................... 21

— Limbe foliaire à apex obtus ou subaigu devenant rétus au sommet ............................................................ 24

21. Limbe foliaire chartacé; fruits solitaires ........... 1. I. acuminata Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Limbe foliaire subcoriace; fruits plusieurs, en racème (parfois solitaires chez I. moheliensis M.Pignal & Labat , sp. nov.) .................................................................................................................................................... 22

22. Pétiole subcylindrique, légèrement aplati à canaliculé sur la face adaxiale, non ailé, souvent coudé à la base du limbe; Mohéli ........................................................................... 21. I. moheliensis M.Pignal & Labat , sp. nov.

— Pétiole comprimé, bien aplati sur la face adaxiale, souvent étroitement ailé, à peine coudé à la base du limbe; Madagascar....................................................................................................................................... 23

23. Inflorescence ♂ terminale, bien développée, 4-8 cm de long; ouest de Madagascar........................................ .............................................................. 23. I. occidentalis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Inflorescence ♂ latérale, peu développée, 1-3 cm de long; est de Madagascar................................................. ............................................................... 4. I. ankeranensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

24. Pétiole 0,1-0,2 (-0,4) cm de long..................... 24. I. petrae Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Pétiole 0,4-1 (-2) cm de long....................................................................................................................... 25

25. Feuille simple (sans articulation visible à la base du limbe), alterne ou subopposée à l’extrémité des rameaux; Mayotte..................................................................................... 19. I. mayottensis Labat & M.Pignal , sp. nov.

— Feuille unifoliolée (manifestement ou obscurément articulée à la base du limbe), opposée ou subopposée; Madagascar.......................................................................................................................................................... 26

26. Pétiole canaliculé; tige à cicatrices foliaires proéminentes; fruits solitaires ...................................................... ..............................................................16. I. mahaboensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Pétiole aplati ou subailé; tige sans cicatrices foliaires ou cicatrices discrètes; fruits, plusieurs, en racème ...... 27

27. Limbe foliaire coriace à subcoriace à marge révolutée; fruit densément pubescent ........................................... ............................... 14. I. lanceolata (Capuron) Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , comb. et stat. nov.

— Limbe foliaire chartacé à subcoriace à marge non ou faiblement révolutée; fruit glabre ............................... 28

28. Limbe foliaire à base nettement cunéiforme; nervures secondaires bien visibles (saillantes) sur la face adaxiale .................................................................... 7. I. capuronii Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Limbe foliaire à base légèrement aiguë; nervures secondaires faiblement ou moyennement visibles sur la face adaxiale ............................................................................................................................................... 29

29. Inflorescence ♂ latérale et subterminale, développée 5-7 cm de long; infrutescence 3-7 cm de long; sud-est de Madagascar........................................13. I. delphinensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Inflorescence ♂ terminale, peu développée, 1-3 cm de long; infrutescence 1-3 cm de long; ouest de Madagascar................................................................................................................... 20. I. menabeensis Capuron

KEY TO SPECIES OF IVODEA CAPURON IN MADAGASCAR AND THE COMOROS ARCHIPELAGO

1. Blades of largest leaves 15-30 cm long ......................................................................................................... 2

— Blades of largest leaves not exceeding 15 cm long (rarely reaching 16 cm in I. ankeranensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov., I. delphinensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov. and I. moheliensis M.Pignal & Labat , sp. nov.) ...................................................................................................................... 10

2. Leaf blades ovate, rounded or cordate at base ............................................................. 10. I. cordata Capuron

— Leaf blades oblanceolate to elliptic-oblong, acute to attenuate at base .......................................................... 3

3. Leaves grouped in dense bunches (internodes very short) ............................................................................ 4

— Leaves not grouped in dense bunches .......................................................................................................... 6

4. Plant glabrous throughout; infrutescence 7-14 cm long .................................................. 22. I. nana Capuron

— Plant at least partly pubescent (ovary, inflorescence and/or infrutescence); infrutescence 3-7 cm long ......... 5

5. Leaves with an unwinged petiole, (1.5-) 2-4 cm long; branchlets not angular, with whitish bark ..................... ............................................................................................................................... 9. I. confertifolia Capuron

— Leaves sessile or with a winged petiole, 1-2(-2.5) cm long; branchlets angular, with reddish bark ................... ............................................................................................................................ 17. I. mahanarica Capuron

6. Plant glabrous; mid vein prominent on both leaf sides; fruits and carpels covered with tubercules and lamellate outgrowths ................................................................................................................ 11. I. cristata Capuron

— Plant partly pubescent (young branchlets, inflorescence, infrutescence); mid vein prominent abaxially, impressed adaxially; fruits and carpels smooth ............................................................................................................. 7

7. Petiole 0.5-1.5 cm long ...................... 18. I. mananarensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Petiole 1.5- 4 cm long .................................................................................................................................. 8

8. Leaves with petiole distinctly winged; coastal areas in Toamasina Prov., Madagascar.................................... 9

— Leaves with petiole not winged to slightly winged; south-east Madagascar..................................................... ............................................... 6. I. aymoniniana Rabarim., Rakoton., Phillipson, Lowry & M.Pignal sp. nov.

9. Fruits usually solitary, glabrous ......................................................................................... 2. I. alata Capuron

— Fruits numerous in branched panicle, densely pubescent ................................................................................ .............................................................. 3. I. analalavensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

10. Leaflet blades obtuse or rounded at base .................................................................................................... 11

— Leaflet blades acute or attenuate at base ..................................................................................................... 13

11. Leaflet blades up to 5 cm long; petiole 0.2-0.4 cm long .................................................................................. ......................................... 12. I. decaryana (H. Perrier) Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , comb. nov.

— Leaflet blades 5-9 × 1.5-3.5 cm long; petiole more than 0.5 cm long .......................................................... 12

12. Petiole cylindrical, canaliculate adaxially and pubescent ...................................... 28. I. sahafariensis Capuron

— Petiole flat and glabrous ...................... 25. I. ravelonarivoi Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

13. Leaflet blades usually obovate or oblanceolate (sometimes elliptic in I. antilahimenae Rabarim., Rakoton. , Phil-lipson & Lowry, sp. nov.) .......................................................................................................................... 14

— Leaflet blades elliptic or elliptic-oblong ..................................................................................................... 19

14. Leaflet blades 2-6 cm long; petiole less than 0.5 cm long ........................................................................... 15

— Leaflet blades (3.5-) 5-12 cm long; petiole (0.3-)0.5- 2 cm long .................................................................. 17 15. Leaflet blades chartaceous; fruits solitary ........ 5. I. antilahimenae Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Leaflet blades subcoriaceous; fruits numerous in panicle ............................................................................ 16

16. Leaflet blades with discreet reticulate venation obscure abaxially; petiole slightly puberulent ......................... ............................................................................................................................. 30. I. trichocarpa Capuron

— Leaflet blades with dense reticulate venation mostly prominent abaxially; petiole glabrous ............................. ................................................................................................................................. 27. I. reticulata Capuron

17. Leaves narrowly oblanceolate; petiole canaliculate .......................................................................................... ...........................................................26. I. razakamalalae Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Leaves broadly obovate; petiole flat, subcanaliculate or geniculate ............................................................. 18

18. Leaves with secondary veins slightly prominent adaxially, somewhat visible abaxially; petiole geniculate at distal end; inflorescence glabrous, not verrucose; staminodes lacking; fruits (1-5) in raceme, pedicel 5-8 mm, fruit 1.3 × 0.8 cm .............................................................................. 8. I. choungiensis Labat, M.Pignal & O.Pascal

— Leaves with secondary veins prominent on both sides; petiole not geniculate; inflorescence verrucose; staminodes present; fruits solitary (rarely 2), pedicel 10 mm, fruit 1.5-2 × 2-2.5 cm .............................................................. 15. I. macrocarpa Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

19. Leaflet blades strongly attenuate at base, narrowly elliptic, falcate, more than 10 × longer than wide; petiole absent ....................................................... 29. I. toliarensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Leaflet blades cuneate at base, widely elliptic or not, elliptic-oblong, less than 5 × longer than wide; petiole present ...................................................................................................................................................... 20

20. Leaflet blades acuminate at apex ................................................................................................................ 21

— Leaflet blades obtuse or subacute to retuse at apex ..................................................................................... 24

21. Leaflet blades chartaceous; fruits solitary ..... 1. I. acuminata Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Leaflet blades subcoriaceous; fruits numerous in raceme (sometimes in I. moheliensis M.Pignal & Labat , sp. nov. fruits solitary) ............................................................................................................................................ 22

22. Petiole subcylindrical, slightly flattened to canaliculate on the abaxial surface, not winged, often bent at base of the blade; Moheli ...................................................................... 21. I. moheliensis M.Pignal & Labat , sp. nov.

— Petiole compressed, well flattenned on the abaxial surface, often narrowed winged, hardly bent at the base of the blade; Madagascar............................................................................................................................... 23

23. ♂ inflorescences terminal, well developed, 4-8 cm long; western Madagascar................................................. ............................................................... 23. I. occidentalis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— ♂ inflorescences lateral, weakly developed, 1-3 cm long; eastern Madagascar................................................. ................................................................4. I. ankeranensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

24. Petiole 0.1-0.2 (-0.4) cm long ....................... 24. I. petrae Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Petiole 0.4-1 (-2) cm long ......................................................................................................................... 25

25. Leaves simple (without evident articulation at base of the blade), alternate or subopposite towards the branch apex; Mayotte........................................................................... 19. I. mayottensis Labat & M.Pignal , sp. nov.

— Leaves unifoliolate (with an articulation, sometimes obscure, at base of the blade), opposite or subopposite; Madagascar............................................................................................................................................... 26

26. Petiole canaliculate; stem with leaf scars prominent; fruits solitary .................................................................. ..............................................................16. I. mahaboensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Petiole plane or weakly winged; stem without leaf scars or scars discrete; fruits numerous in raceme ......... 27

27. Leaves coriaceous to subcoriaceous with margin revolute; fruit densely pubescent .......................................... .............................. 14. I. lanceolata (Capuron) Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , comb. et stat. nov.

— Leaves chartaceous to subcoriaceous with margin slightly revolute or not; fruit glabrous ............................ 28

28. Leaflet blades obviously cuneate at base; secondary veins prominent adaxially ................................................ .................................................................... 7. I. capuronii Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— Leaflet blades slightly acute at base; secondary veins barely visible adaxially ............................................... 29

29. ♂ inflorescence lateral and subterminal, well-developed, 5-7 cm long; infrutescence 3-7 cm long; southeastern Madagascar........................................... 13. I. delphinensis Rabarim., Rakoton., Phillipson & Lowry , sp. nov.

— ♂ inflorescence terminal, weakly developed, 1-3 cm long; infrutescence 1-3 cm long; western Madagascar............................................................................................................................ 20. I. menabeensis Capuron