Lithobius (Lithobius) lemairei, Iorio & Zapparoli & Ponel & Geoffroy, 2015

Iorio, Étienne, Zapparoli, Marzio, Ponel, Philippe & Geoffroy, Jean-Jacques, 2015, Les myriapodes chilopodes (Chilopoda) du Parc national du Mercantour, du département des Alpes-Maritimes et de leurs environs: description d’une nouvelle espèce du genre Lithobius Leach, 1814 s. s., synthèse des connaissances et espèces menacées, Zoosystema 37 (1), pp. 211-238 : 219-222

Lithobius (Lithobius) lemairei n. sp.

MATÉRIEL TYPE. — Holotype. Entrevaux ( France, Alpes-de-Haute- Provence ), à proximité de Combe Guénier, 900-1000 m d’altitude, boisement de conifères et de hêtres, secteur rocheux à profondes fissures et éboulis, VII.2009, réc. EI/dét. EI & MZ: 1♀. Collection MNHN, Myriapoda, Lithobiomorpha . Le bocal P270 comprend le spécimen avec l’ensemble de ses pattes à l’exception de la 9 e paire; une des P14 et une des P15 se sont détachées du tronc lors de nos examens, mais y sont incluses.

LOCALITÉ TYPE. — Entrevaux ( France, Alpes-de-Haute-Provence), à proximité de Combe Guénier, 900-1000 m d’altitude, boisement de conifères et de hêtres, secteur rocheux à profondes fissures et éboulis.

ÉTYMOLOGIE. — Nous dédions cette nouvelle espèce à notre collègue entomologiste Jean-Michel Lemaire, en remerciement de ses récoltes régulières et originales de chilopodes.

DIAGNOSE. — Cette espèce du genre Lithobius se distingue par la combinaison des caractères suivants: sa petite taille (8 mm); la longueur modérée et la segmentation de ses antennes qui atteignent deux cinquièmes de la longueur du corps et comprennent 38 à 39 articles; la quasi-absence d’ocelles (une à deux ocelles très rudimentaires, peu visibles au microscope optique); la grande taille de l’organe de Tömösváry; le nombre de dents forcipulaires (2 + 2) et l’aspect général de ses forcipules; l’absence de prolongements triangulaire aux tergites 9, 11 et 13; le nombre de ses pores coxaux (deux par hanche); la disposition des épines de ses pattes, dont l’absence d’épine coxolatérale (VaH); la longueur modérée des pattes de la dernière paire (P15); l’existence particulièrement notable d’un sillon longitudinal sur les faces latérales-postérieures des fémurs, tibias, basitarses et tarses des P14 et surtout des P15; la présence d’une griffe apicale simple aux P15; les gonopodes de la femelle qui possèdent 2 + 2 éperons et une griffe tridentée. Le mâle demeure pour l’instant inconnu.

DESCRIPTION DE L’ HOLOTYPE

Longueur du corps 8 mm. La coloration générale est à dominante de fauve-jaune/orangé ( Fig. 1A ).

La longueur des antennes, qui comprennent 38 + 39 articles, atteint 3,2 mm, soit 2/5 de celle du corps; la longueur du dernier article atteint le triple de celle du pénultième. L’écusson céphalique ne possède qu’un fin bourrelet marginal au bord postérieur. Les ocelles sont extrêmement réduits ( Fig. 2A ): à fort grossissement (×50) et à éclairage intense, on distingue avec difficulté deux ocelles très rudimentaires, dépigmentés, du côté gauche de la tête, et un seul, similaire, du côté droit de la tête. L’organe de Tömösváry est très développé, beaucoup plus grand et visible que les ocelles. Le bord rostral du coxosternum forcipulaire est modérément proéminent et comprend 2 + 2 dents forcipulaires et 1 + 1 épines courtes et grêles de part et d’autre des dents externes ( Figs 1B ; 2B ). Il n’y a aucune bosse latérale ni rebord anguleux de part et d’autre des dents externes, les bords latéraux étant assez régulièrement obliques jusqu’à la jonction avec le fémoroïde des forcipules.

Les angles postérieurs des tergites 9, 11 et 13 sont totalement dépourvus de prolongements triangulaires ( Figs 1A ; 2C ). Ceux du tergite 9 sont droits, bien qu’un peu émoussés; il en est de même pour ceux des tergites 11 et 13. Les autres tergites n’ont aucune particularité notable.

Les sternites des quatre derniers segments pédifères possèdent chacun quelques soies dispersées. Les hanches des quatre dernières paires de pattes possèdent aussi quelques soies dispersées. Elles sont dotées chacune de deux pores coxaux (PP.12-15: 2, 2, 2, 2), ronds, de taille moyenne ( Fig. 1C ). Il n’y a pas d’épine coxolatérale (VaH) aux P.15.

La plectrotaxie, aussi nommée spinulation par Brölemann (1930), est présentée dans le Tableau 2.

Les fémurs, tibias, basitarses et tarses des P14 et surtout des P15 sont dotés, sur leur face latérale-postérieure (vue latérale-interne), d’un sillon longitudinal modérément prononcé mais tout de même bien visible ( Figs 1C, D ; 2D ). Ce sillon est cependant plus marqué sur les trois articles distaux, notamment les tibias et les basitarses. Moins accentué sur les fémurs de ces pattes, notamment sur ceux des P14, il n’occupe que les 4/5 de ceux-ci, voire moins. Il faut préciser que la P15 gauche, atrophiée, est très probablement un régénérat, encore incomplet, d’une patte arrachée avant la dernière mue, ce qui explique que la structure décrite ci-dessus est donc moins évidente sur elle.

Sur ces mêmes faces latérales-postérieures, les P14 et surtout les P15 revêtent également de très nombreux pores minuscules. La griffe apicale des P15 est simple (pas de griffe annexe) et courte. La longueur totale de la P15 non atrophiée est de 2,9 mm.

Les gonopodes sont dotés de deux éperons assez longs sur chaque article basal, un peu divergents l’un de l’autre bien que quasi-accolés à leur base ( Figs 1C ; 2E ); ils sont acuminés dans les 3/5 distaux de leur longueur, ce qui leur confère un aspect bien pointu. La griffe gonopodiale est d’aspect tridenté, la dentelure dorsale étant nettement plus forte que la ventrale; la dentelure dorsale est la plus proche de la pointe.

COMPARAISONS AVEC LES ESPÈCES PROCHES

DE LITHOBIUS (LITHOBIUS) LEMAIREI N. SP.

En ce qui concerne les chilopodes, les grottes des Alpes- Maritimes ne font l’objet de récoltes régulières que depuis quelques années ( Iorio 2010a, 2010b; présent travail); une partie d’entre elles avaient été plus ou moins étudiées par les auteurs ( Caziot 1925; Jeannel 1926; Manfredi 1932; Zapparoli 1980, 1993; Minelli & Zapparoli 1985, 1992; Iorio 2008). Comme cela est illustré plus haut pour certaines espèces ( Eupolybothrus longicornis , Lithobius pilicornis ), nombre de chilopodes, notamment parmi les lithobiomorphes, sont enclins à pénétrer dans les milieux souterrains (entrées de grottes, zone intermédiaire ou zone profonde). Deux espèces de Lithobiomorpha s’étant même spécialisées dans le milieu cavernicole sont connues en Provence-Alpes-Côte d’Azur: les troglobiontes L. (L.) scotophilus Latzel, 1887 (Alpes-Maritimes) et L. (L.) fagniezi Ribaut, 1926 (Var) . Ces derniers sont toutefois très éloignés morphologiquement de L. (L.) lemairei n. sp. ( Latzel 1887; Manfredi 1948; Iorio 2008, 2010b). Une autre espèce cavernicole de Lithobius de la province de Cunéo, très probablement nouvelle, trouvée par Matic mais qui est restée inédite (A. Minelli comm. pers.), se rapproche de L. (L.) scotophilus tout en ayant aussi la particularité de posséder chez les deux sexes, sur la face latérale-postérieure des fémurs et surtout tibias et tarses des P15, un sillon longitudinal large, mais peu profond. Elle reste très différente de L. (L.) lemairei n. sp. sur plusieurs autres caractères importants, avec entre autres quatre à cinq petits ocelles pigmentés de chaque côté de la tête, des prolongements triangulaire très accentués aux tergites 9, 11 et 13, et une spinulation nettement plus fournie (A. Minelli comm. pers.).

Ainsi, seules quatre espèces du genre Lithobius se rapprochent de L. (L.) lemairei n. sp. sur le plan morphologique ( Tableau 3): en premier lieu, à cause de leurs structures très proches aux P15, L. (L.) guadarramus Matic, 1968 du Nord de l’Espagne et surtout L. (L.) longiscissus Serra, 1987 du Sud-Ouest de l’Espagne. Puis , en raison de leur plus grande proximité géographique et d’autres aspects morphologiques liés à leur étroite adaptation aux milieux souterrains profonds, les troglobiontes suivants: L. (L.) cherpinedensis Iorio, 2010 de Corse; L. (L.) electrinus Verhoeff, 1937 du Nord-Est de l’Italie , qui a été revu en détail pour cette description par l’un de nous (MZ) ( Manfredi 1935, 1948; Verhoeff 1937; Matic 1957, 1967, 1968; Serra 1980, 1987; Salinas 1990; Zapparoli & Minelli 2006; Iorio 2010b); ce dernier étant reconnu synonyme senior de L. binaghii Manfredi, 1955 , L. italicus Matic, 1957 , L. plumbeus Manfredi, 1948 et L. vignai Matic, 1967 ( Minelli et al. 2013).

Bien que nous n’ayons pas encore pu examiner de mâle, la morphologie remarquable de L. (L.) lemairei n. sp. autorise aisément des comparaisons fiables avec les taxons ci-dessus (cf. Tableau 3).

Lithobius (L.) lemairei n. sp. partage avec Lithobius (L.) longiscissus la particularité remarquable d’avoir un sillon longitudinal sur la face latérale-postérieure des fémurs, tibias, basitarses et tarses des P14 et des P15. Ce sillon est toutefois plus profond chez le second que chez le premier. Lithobius (L.) guadarramus possède également un tel sillon, mais uniquement sur les tibias, basitarses et tarses des P14 et des P15. Lithobius (L.) longiscissus et L. (L.) guadarramus , épigés, se différencient nettement de L. (L.) lemairei n. sp. par le fait de posséder au minimum quatre ocelles bien pigmentés. De plus, entre autres différences, L. longiscissus possède des prolongements denticulaires accentués au tergite 13 (T13), tandis que L. (L.) lemairei n. sp. en est dépourvu; L. (L.) guadarramus , quant à lui, possède un organe temporal nettement plus petit. Par la même structure remarquable décrite ci-dessus, soit celle du sillon longitudinal sur la face latérale-postérieure des fémurs, tibias, basitarses et tarses des P14 et des P15, il se distingue d’emblée des deux autres taxons, qui sont eux troglobies et complètement anophthalmes. En outre, le détail de la spinulation fournit également des éléments précieux pour séparer L. (L.) lemairei n. sp., L. (L.) cherpinedensis et L. (L.) electrinus ( Tableau 3).

Enfin, il est intéressant de constater que dans les Alpes- Maritimes, la seule autre espèce qui possède un sillon latéralpostérieur aux P15, mais uniquement aux basitarses et aux tarses, est L. (L.) pyrenaicus Meinert, 1872 . Toutefois, cette grande espèce épigée (15 à 24 mm de long) diffère fortement de L. (L.) lemairei n. sp. par de nombreux autres caractères, notamment par la présence de 12 à 16 ocelles pigmentés et par la structure de la griffe gonopodiale de la femelle qui est constamment unidentée, complètement dépourvue de dentelures latérales (Iorio 2008, 2010b).

RÉPARTITION ET HABITAT. — Cette espèce remarquable était insoupçonnée. Nous l’avons récoltée dans un secteur rocheux et d’éboulis en pleine forêt, dans une partie un peu plus clairsemée de celle-ci. Ces enrochements et éboulis, en partie recouverts d’une couche de terre parfois épaisse et de feuilles mortes, voire de végétation, présentaient des fissures et micro-cavités cachées, de profondeurs difficilement estimables car certaines communiquaient avec un

L. cherpinedensis L. electrinus L. guadarramus L. longiscissus Caractères L. lemairei n. sp. Iorio, 2010 Verhoeff, 1937 Matic, 1968 Serra, 1987 Longueur du corps 8 mm 8,5 mm 6-10 mm 7-15 mm 6,9-10,7 mm

Longueur moyenne 2/5 de la longueur Entre 2/5 et 1/2 de 1/3 de la longueur Moins de 1/2 de Un peu plus de 1/2 de des antennes du corps la longueur du corps du corps la longueur du corps la longueur du corps Nombre d’articles 38-39 38-41 28-41 29-57 39-46

antennaires

Ocelles Microphthalme 0 0 4-9 pigmentés 5-6 petits et pigmentés « traces » de 1-2 Anophthalme Anophthalme ocelles dépigmentés

Organe de De grande taille, De très grande taille De très grande taille De petite taille, D’assez grande TÖmÖsv á ry relativement mais peu sclérifié, et bien sclérifié, égale à celle taille, plus grand sclérifié, beaucoup peu visible très net, atteignant d’un des plus petits que le plus grand plus grand et visible environ 1/3 de la ocelles des ocelles que les ocelles largeur de l’article basal des antennes

Nombre de dents 2 + 2 2 + 2 2 + 2 2 + 2 2 + 2

forcipulaires

Prolongements Aucun Aucun Aucun Aucun Absents au T9; infîmes triangulaires au T11; prononcés tergaux au T13

Pores coxaux 2 2-3 2-3 2 2-4

Épine coxolatérale Absente Absente Absente Absente Présente

(VaH)

Structures spéciales Fémurs, tibias, Aucune Aucune Tibias, basitarses Fémurs, tibias,

aux P14 et/ou aux basitarses et chez la femelle et tarses des P14 basitarses et tarses P15 tarses des P14 et (mâle inconnu) et des P15 dotés, des P14 et des P15 des P15 dotés, sur sur leur face dotés, sur leur leur face latérale- latérale-postérieure, face latéralepostérieure, d’un d’un sillon postérieure, d’un sillon longitudinal longitudinal très sillon longitudinal modérément prononcé prononcé prononcé

Plectrotaxie VaF débute P4 VaF débute dès P2 et VaF débute VaF débute P1 et VaF débute P1 et et manque aux P14; manque aux P14; généralement entre existe jusqu’aux existe jusqu’aux VpF sur P12 et P13; aucune VpF; aucune P6 et P10, et existe P15; VpF existe P15; VpF existe de VaT existe de P8/ VaT; DaH sur P14 et toujours aux P14; généralement P1 à P13; VaT existe P9 jusqu’aux P13; P15; DpF jusqu’aux VpF au moins sur de P1 à P14; VaT de P1 à P15; DaH DaH aux P15; DpF P13 P13, voire sur P12 existe de P1 à P14 sur P12 à P15; DpF jusqu’aux P13 et P13; aucune VaT; (voire P15); DaH jusqu’aux P15 aucune DaH ou DaH sur P13 à P15; DpF

juste aux P15; DpF jusqu’aux P15

jusqu’aux P14

Griffe apicale aux Simple Simple Simple ou double Simple Simple

P15 (griffe annexe très petite)

Gonopodes femelles 2 + 2 éperons, 2 + 2 éperons, 2 + 2 éperons, 2 + 2 éperons Femelle inconnue griffe tridentée griffe tridentée griffe tridentée (rarement

2 + 3 ou 3 + 3),

griffe bidentée réseau plus profond. En soulevant terre et grosses pierres qui masquaient une de ces fissures, nous y avons récolté l’unique spécimen qui devait initialement se trouver à quelques dizaines de centimètres sous le sol. D’autres enrochements potentiellement fracturés et/ou éboulis existent à proximité sur les mêmes reliefs, vallons et pentes calcaires. Ces habitats assimilables à un milieu souterrain superficiel ( Juberthie et al. 1981), présentent un réseau de diaclases et de micro-cavités étendu sur plusieurs mètres de profondeur et inaccessible à l’homme. Ils sont bien isolés de la lumière et conservent probablement une humidité supérieure et une température moins variable qu’à l’extérieur. Le peuplement d’arthropodes de cet habitat original a d’ailleurs fait récemment l’objet de nombreuses recherches en Europe centrale, avec des résultats tout à fait remarquables ( Růžička et al. 2012).

Cette espèce se trouvait à proximité de la surface probablement en raison de conditions particulières (bon isolement des micro-cavités). Il s’agit sans doute d’un cas d’endémisme national et local en raison de son mode de vie, peu favorable à une large dispersion. De plus, le bon niveau de connaissance et les nombreuses cavités explorées dans les grands secteurs géographiques plus au sud et surtout à l’est permettent de penser qu’elle n’y est pas présente ( Caziot 1925; Jeannel 1926; Manfredi 1932; Zapparoli 1980, 1993; Minelli & Zapparoli 1985, 1992; Iorio 2008, 2010a, 2010b).

Figures

FIG. 1. — Lithobius (Lithobius) lemairei n. sp. (holotype femelle, 8 mm de long, d’Entrevaux): A, habitus, vue dorsale; B, tête et premiers segments pédifères, vue ventrale; C, derniers segments pédifères et segments gonopodiaux, vue ventrale; D, patte 14 gauche, vue ventrale. Échelles: A-C, 0,5 mm; D, 0,2 mm.

FIG. 2. — Lithobius (Lithobius) lemairei n. sp. (holotype femelle, 8 mm de long, d’Entrevaux). A, tête, vue latérale; B, bord rostral du coxosternum forcipulaire, vue ventrale; C, moitié postérieure du corps, vue dorsale; D, patte 15 droite, vue ventrale (pores glandulaires non représentés); E, gonopodes, vue ventrale. Échelles: A, D: 0,2 mm; B, E: 0,1 mm; C: 0,5 mm.