Toxodon Owen, 1837

Guérin, Claude & Faure, Martine, 2013, Un nouveau Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata) du Pléistocène supérieur du Nordeste du Brésil, Geodiversitas 35 (1), pp. 155-205 : 180-183

Genre Toxodon Owen, 1837

Toxodon platensis – Souza Cunha 1959: 21-31, pl. II- VII. — Vidal 1959: 2-15, figs 4-7. — Guérin & Faure 2008: 84, tableau.

Trigodonops lopesi – Rolim 1974b: 47, 76-79, figs 2.10, 2.27, 2.28, 2.29.

Toxodon sp. – Guérin 1991: 570. — Guérin et al. 1993a: 309, tableau 1, 323; 1993b: 194; 1996a: 63 tableau 1, 78. — Guidon et al. 1993: 486, 488. — Parenti et al. 1996: 346. — Peyre et al. 1998: 357.

ESPÈCE TYPE. — Toxodon platensis Owen, 1837 .

MATÉRIEL ÉTUDIÉ. — Dans les 14 sites brésiliens, dont 8 nordestins, où nous avons établi ou vérifié sa présence, Toxodon platensis est attesté par une cinquantaine de restes étudiables.Matériel étudié provenant de la région Nordeste: – Crâne et mandibule n° 186001 de la Lagoa dos Porcos, tous deux mal conservés.

– Deux rangées dentaires supérieures mal conservées du crâne n° 186001 et une M2/ n° 186698 de la Lagoa dos Porcos; quatre dents supérieures isolées de la Toca da Barra do Antonião (une P2/, deux P3/, une P4/); une M3/ de Lajedo da Escada à Baraúna (RN) (fig. in Damasceno 1973).

– Deux rangées dentaires inférieures mal conservées de la mandibule n° 186001 de la Lagoa dos Porcos; quatre dents isolées de la Toca da Barra do Antonião (une P/3, une M/2, deux M/3); une M/2 de Lajedo da Escada à Baraúna.

– Deux humérus de Laje Grande à Pesqueira et de Quixabinha à Petrolândia (PE).

– Un radius complet de Laje Grande et un incomplet de la Toca do Garrincho.

– Deux MC II de Laje Grande et un de Bom Jardim (PE). – Un MC III de Lagoa dos Porcos n° 186530.

– Cinq MC IV de Laje Grande.

– Deux fémurs de la Lagoa dos Porcos n° 182086 et 182175; un de Quixabinha à Petrolândia.

– Un tibia incomplet de Bom Jardim.

– Astragale: un de Lajedo da Escada à Baraúna.

– Calcaneum: un de la Toca do Garrincho et trois de Laje Grande.

– Mt II: un de la Toca da Barra do Antonião et un de la Fazenda Vista Alegre à Taperoá (PB).

– Mt III: un de la Toca da Barra do Antonião et un de Garrincho.

GÉNÉRALITÉS

L’espèce-type T. platensis est fondée sur des restes trouvés en 1833 par Darwin dans les Provinces de Santa Fe et d’Entre Rios en Argentine ( Fernicola et al. 2009).

Toxodon platensis a été reconnu dans le Centre- Est du Brésil dès les premières recherches de Lund dans la région de Lagoa Santa (Minas Gerais) pendant la première moitié du XIXe siècle ( Lund 1950), mais cette trouvaille est restée longtemps inédite et n’a été publiée que beaucoup plus tard par Winge (1906). Paula Couto (1979), qui relate cela, note que le premier toxodonte signalé au Brésil l’a été en 1872 par Liais, qui décrit brièvement une M3/ d’une grotte de la Fazenda de Mocamba au Minas Gerais ( Liais 1872: 420). Le premier toxodonte brésilien décrit scientifiquement l’a été en 1885 par Cope; il s’agissait de restes provenant du Bahia, qui furent baptisés Toxodon expansidens Cope, 1885 , taxon qui se révéla ultérieurement synonyme récent de T. platensis . Cette dernière espèce, reconnue par Holland en 1920 sous le nom de T. burmeisteri Giebel, 1866 à la Lagoa da Pedra Vermelha (Rio das Cantas, Bahia), a ensuite été trouvée dans le Rio Grande do Sul ( Paula Couto 1942, 1944, 1978; Souza Cunha 1959). Récemment il a été identifié dans un site de São Bento do Una au Pernambuco ( Mendonça 2007).

Toxodon platensis est attesté dès le Pléistocène moyen en Bolivie et devient abondant au Pléistocène supérieur. Récemment, des datations ESR ont été obtenues sur des restes de T. platensis du Pléistocène du Sud du Brésil ( Lopes et al. 2010). Selon Bond et al. (1995), les derniers restes connus de Toxodon proviennent de la Formation La Postrera (province de Buenos Aires), datée du Lujanien supérieur (environ 8500 ans BP), où ils seraient associés à des restes humains. Une prémolaire de Toxodon de Ponta de Flecha à Ribeira di Iguape, dans l’État de São Paulo, a été datée par ESR d’environ 6500 ans BP ( Baffa et al. 2000), mais de nouvelles datations par AMS, donnant des dates comprises entre 12 900 et 13 770 en années calibrées BP, ont remis en cause ce résultat et considérablement vieilli ce spécimen ( Neves et al. 2007).

La taille de T. platensis est au moins celle d’un rhinocéros ou d’un hippopotame du Nil, sa masse maximale était de l’ordre de 2 tonnes et plus; l’arrière-train est surélevé du fait du raccourcissement du membre antérieur. Pérez Garcia (2000) reconnaît deux morphotypes pour les incisives inférieures: l’un avec une section transversale comportant une large bande d’émail linguale ( T. platensis ), l’autre ( T. burmeisteri , longtemps considéré comme une espèce à part entière) avec cette même bande présente mais étroite. En 1979 Paula Couto, rappelant que les deux espèces se distinguaient par les largeurs relatives des I1/, I2/ et I/3, avait déjà affirmé que T. burmeisteri ne se situait pas au delà de la variabilité individuelle ou sexuelle de T. platensis . Miño Boilini et al. (2006), apparemment d’accord avec l’idée de Pérez Garcia, rappellent que Lydekker avait suggéré un dimorphisme sexuel, T. platensis correspondant au mâle et T. burmeisteri , plus petit, à la femelle.

DESCRIPTION

Les restes de T. platensis homologues de ceux de P.capivarae n. gen., n. sp. ont été décrits ci-dessus à titre de comparaison, nous ne reprendrons donc pas leur description ici.

Radius et cubitus

Décrivant un radius de T. platensis de Pesqueira (PE), Vidal (1959) note qu’il augmente de volume distalement, et que l’épiphyse proximale porte une articulation en cupule relativement petite qui répond à la partie externe de l’épiphyse distale de l’humérus. Vidal note aussi que sur la face externe de l’épiphyse distale s’étend vers le bas une forte apophyse styloïde.

Le seul reste de radius de T. platensis provenant de la région de São Raimundo Nonato est un tiers distal recueilli à la Toca do Garrincho. Nous avons par ailleurs étudié un radius complet provenant de Laje Grande à Pesqueira (n° 15 V du Museu nacional).

Ces deux pièces ne se distinguent ni anatomiquement ni biométriquement de 3 à 4 spécimens argentins de Toxodon platensis (Annexes, Tableau 6). Sauf pour le DAP proximal qui est un peu plus fort, le radius de Laje Grande se place pour toutes ses dimensions dans l’intervalle de variation de ces derniers.

Le bord latéral au-dessus de l’épiphyse distale est fortement concave, caractère mis en évidence par van Frank (1957) chez Toxodon , par opposition à Mixotoxodon où ce bord est convexe; le radius attribué (avec prudence) par van Frank à Mixotoxodon est par ailleurs un peu plus petit que ceux des Toxodon dont nous avons disposé.

Le cubitus est remarquablement long par rapport au radius, avec lequel il n’est jamais soudé. Son plus grand volume se situe proximalement, au contraire du radius. L’olécrâne vertical est très développé, l’échancrure sigmoïde est fortement courbée ( Vidal 1959).

Astragale

En vue de face l’os est très large distalement et la poulie apparaît bien dissymétrique, avec une lèvre latérale nettement plus haute que la médiale, bien que les deux bords de la gorge aient une inclinaison voisine; en vue de profil cette lèvre latérale est peu développée d’avant en arrière. Dès 1855 Gervais notait que la facette répondant au naviculaire « est rejetée à la partie inférieure de l’os dont elle occupe obliquement la partie antérieure »; il y a donc trois facettes articulaires inférieures, les deux autres répondant au calcanéum.

Un spécimen de Lajedo da Escada à Baraúna (RN, Musée de Natal), et trois conservés au Musée national de Rio de Janeiro, un de Albardão, un du ruisseau Chuí, tous deux à Santa Vitória do Palmar (Rio Grande do Sul), et un autre présumé provenir de la région de São Paulo, sont en tous points identiques aux astragales de T. platensis d’Argentine.

Les dimensions sont données en Annexes ( Tableau 12), elles sont semblables pour les deux échantillons.

Métatarsien II

Le métatarsien II droit n° 1425 de la Toca da Barra do Antonião est particulièrement bien conservé.

En vue de face l’os est rétréci au milieu et bien élargi au niveau des épiphyses. Le bord proximal de la face antérieure est fortement concave avec une apophyse à chaque extrémité. La face antérieure porte une gouttière de torsion oblique vers le bas et l’intérieur, bordée en son milieu et latéralement par une petite dépression. Distalement apparaissent deux tubercules sus-articulaires, le latéral étant plus saillant et placé plus haut que le médial.

La face supérieure est en partie occupée par une vaste facette articulaire aux bords antérieur et postérieur convexes, au bord médial à peu près droit et au bord latéral concave; ce bord latéral fait un dièdre obtus avec la facette articulaire du sommet de la face latérale; cette articulation proximale répond à l’ensemble soudé constitué par le petit cunéiforme et le cunéiforme I. La partie antérieure de la face proximale n’est pas articulaire; les deux apophyses verticales dont nous parlions à propos de la vue de face s’y trouvent dans l’alignement des bords latéral et médial de l’articulation.

La face latérale est très épaissie vers le haut; à son bord proximal elle porte une longue facette articulaire répondant au Mt III, et, pour sa partie supérieure, au grand cunéiforme. La face médiale est plus mince; son sommet est à pan coupé, dessinant ainsi un triangle orienté pointe en bas; ce triangle n’est pas articulaire. La face postérieure est déprimée transversalement, son bord latéral est une épaisse crête mousse.

La section de la diaphyse est complexe, très épaisse latéralement.

Les dimensions (Annexes, Tableau 14) sont proches des valeurs minimales relevées sur un échantillon de 4 à 5 Toxodon platensis d’Argentine , elles sont même souvent inférieures à ces valeurs; elles sont voisines de celles d’un spécimen de Taperoá (PB) et d’un autre du ruisseau Chuí (RS), tous deux conservés au Museu nacional de Rio de Janeiro, et que nous attribuons à cette même espèce. Rappelons que Bergqvist et al. (1997), hésitant entre T. platensis , Trigodonops lopesi et même Mixotoxodon larensis , avaient désignés les restes de Taperoá Toxodontidae indét.

Métatarsien III

Le Mt III gauche n°5355 de la Toca da Barra do Antonião est roulé, et la partie postérieure de son épiphyse proximale n’est pas totalement conservée. Le Mt III gauche n°47734 de la Toca do Garrincho, par ailleurs plus grand, est au contraire en très bon état.

L’os est court, plat et large, d’allure éléphantoïde. La face supérieure est totalement articulaire, en triangle dont le plus grand côté est le bord antérieur; cette articulation répond au grand cunéiforme.

La face antérieure est fortement déprimée en son milieu.Son bord supérieur est sub-rectiligne, presque horizontal. Elle est très élargie distalement par deux puissants tubercules sus-articulaires, le latéral étant plus développé et situé plus bas que le médial. Sur cette face la limite antérieure de l’articulation distale est bien marquée, très dissymétrique.

La face latérale très épaissie proximalement porte à son bord supérieur deux facettes articulaires; l’antérieure, beaucoup plus vaste, est concave verticalement sur le spécimen de la Toca do Garrincho; elle est plutôt plane sur le métapode de la Toca da Barra do Antonião.

La face médiale porte proximalement une petite bande articulaire très basse, dont la surface est mal individualisée.

La section médiane de la diaphyse est trapézoïdale, avec la grande base en avant.

Les dimensions (Annexes, Tableau 15) et les proportions des deux spécimens nordestins correspondent bien à Toxodon platensis .

AFFINITÉS

Les T. platensi s du Rio Grande do Sul (Albardão et ruisseau Chuí à Santa Vitória do Palmar, Uruguaiana), de la région de São Paulo et de Lagoa Santa (MG), ne se distinguent ni morphologiquement ni biométriquement de leurs homologues d’Argentine. En revanche, parmi ceux de la région Nordeste (Toca da Barra do Antonião, Toca do Garrincho [PI], Bom Jardim, Laje Grande à Pesqueira, Quixabinha [PE], Caverno Lajedo da Escada à Baraúna [RN], Fazenda Vista Alegre à Taperoá [PB]), la plupart, s’ils en conservent les proportions, sont en général un peu plus petits et assez souvent moins trapus, c’est notamment le cas pour les métacarpiens et les métatarsiens. Nous avions observé un phénomène analogue chez Macrauchenia patachonica Owen, 1840 ( Guérin & Faure 2004). S’agit-il, dans un cas comme dans l’autre, d’une population différente, relevant d’une sous-espèce géographique particulière, ou plus simplement d’un effet de la Loi de Bergmann entraînant une augmentation ou une réduction de taille des individus selon un gradient latitudinal? Seules de nouvelles découvertes permettront de trancher entre ces deux hypothèses.