Mithracites Gould, 1859

Guinot, Danièle & Tavares, Marcos, 2001, Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura), Zoosystema 23 (3), pp. 507-546 : 533-541

Genre Mithracites Gould, 1859

Mithracites vectensis Gould, 1859 ( Figs 17-19 )

Mithracites vectensis Gould, 1859 est la seule espèce connue du genre Mithracites Gould, 1859 , du Crétacé inférieur (Aptien inférieur) d’Angleterre. Gould (1859: 237, figs 1-3) a créé Mithracites vectensis après que Bell (1858: 9, pl. 5, figs 10-12) a établi Mithracia libinioides, de l’Éocène , espèce que les auteurs, y compris Glaessner (1969: R504, fig. 2a, b), placent dans les Majidae Samouelle, 1819 .

Mithracites vectensis a d’abord été placée dans les Majidae ( Bell 1863: 1, pl. 1, figs 2, 3), hypothèse mise en doute par Woodward (1874: 307; 1877: 14), qui ne voit pas de lien avec le genre Mithrax Latreille, 1817 . Forir (1887: 193) inclut Mithracites dans sa liste des Oxystomata. Carter (1898: 32) hésite, puisqu’il attribue le genre aux Oxystomata, tout en le rapprochant des Majidae actuels comme le genre Hyas Leach, 1814 mais aussi en soupçonnant des liens avec le genre fossile d’Homolidae, Homolopsis Bell, 1863 . Beurlen (1928: 169-171, 180; cf. aussi 1930: 347), qui compare longuement Mithracites à Homolopsis , le rattache sans conteste à son grand groupe des Dromiacea (qui englobe les Dromiidae , les Dynomenidae , les Homolodromiidae , les Prosopidae , les Dakoticancridae et les Homoloidea de notre conception actuelle), plus précisément aux Prosopidae . Withers (1951: 181, 184, fig. 14, pl. 17, figs 1-5), qui a examiné un important matériel de M. vectensis , partage le même avis: le genre appartient incontestablement aux Prosopidae von Meyer, 1860 , et ce serait « a form derived from the Prosopon- Pithonoton stock ». Wright & Collins (1972: 40, fig. 7, pl. 7, figs 1-7) penchent pour un rattachement aux Cymonomidae . Glaessner (1969: R488, fig. 301.7) considère sa position comme incertaine, tandis que Bouchard (2000: 119), avec de nouveaux arguments basés sur le sternum thoracique, conclut à un Homoloidea.

Le genre Mithracites a donc été attribué tantôt aux Eubrachyura, tantôt aux Podotremata , et ce dans des familles très diverses. L’examen du spécimen mâle BM I28832, avec la face ventrale conservée et munie de certains péréiopodes, permet aujourd’hui les conclusions suivantes:

1) il s’agit d’un Podotremata car, chez ce mâle, le très large abdomen ( Fig. 18 ) recouvre la totalité du sternum thoracique et parvient au ras des coxae des péréiopodes;

2) il s’agit d’un Homoloidea, appartenance attestée: par la forme de l’abdomen, qui est très élargi et remonte entre les coxae des mxp3, même chez le mâle; par p5 seul réduit et subdorsal ( Fig. 19 ) (sur ce fossile, à p5 correspondent deux fragments, surtout visibles du côté droit: le plus basal représentant la coxa de p5 déplacée, et la pièce amincie et plus ou moins accolée au bord postéro-latéral de la carapace représentant le mérus de p5, ou un fragment de celui-ci; il n’y aurait donc pas chez Mithracites une patte postérieure minuscule et disposée obliquement, à la façon des Dynomenidae ); par le rostre impair, très infléchi, formant une avancée ventrale qui se relie à l’épistome par une cloison ( Fig. 17 ), laquelle correspond au proépistome ( Guinot & Richer de Forges 1995: 304); par l’organisation générale du front; par la présence d’une plage orbitaire assez large, c’est-à-dire d’une région creuse où vient s’apposer le pédoncule oculaire; par les basophtalmites très rapprochés et les plages orbitaires éloignées ( Fig. 17 ), ce qui implique l’existence d’un podophtalmite long et peut-être d’une région cornéenne renflée, disposition typique des Homoloidea ( Guinot & Richer de Forges 1995: 302, 303); par l’aréolation de la face dorsale de la carapace ( Fig. 19 ), avec le sillon cervical (délimitant postérieurement la région mésogastrique et portant les deux fossettes gastriques) qui rejoint l’orbite, et avec le sillon branchiocardiaque qui remonte aussi très en avant, d’où un bord antéro-latéral très court et un un bord postéro-latéral très long; par la disposition du bord latéral de la carapace; par les p2-p4 allongés; par l’abdomen mâle, aux segments 1 et 2 étroits et visibles dorsalement, et au telson étroit, triangulaire, remontant jusqu’aux mxp3 et maintenu par ces derniers (épaississement et modification des bords du telson; cf. Guinot & Bouchard 1998: 635, figs 8, 9A, B; Bouchard 2000: 117); par le calage de l’abdomen entre les coxae des p1 à p3; par la conformation typiquement homolienne du sternum thoracique, avec une proéminence serrulée sur le sternite 4 correspondant très probablement au bouton-pression homoloïdien ( Bouchard 2000: 117, fig. 27B); par le cadre buccal s’évasant vers l’avant; par les mxp3 operculiformes (à noter que la condition varie de pédiforme à operculiforme chez les Homolidae ; cf. Guinot & Richer de Forges 1995: 305).

La main du chélipède de M. vectensis ( Fig. 18 ), très courte et renflée, fait penser à celle de Dagnaudus petterdi (Grant, 1905) (cf. Guinot & Richer de Forges 1995, fig. 45a, b).

L’appartenance de M. vectensis aux Homoloidea ne fait pas de doute. Par nombre de ses caractères, Mithracites s’apparente aux Homolidae , notamment aux genres Paromolopsis Wood-Mason in Wood-Mason & Alcock, 1891 ( Fig. 20 ) et Homolax Alcock, 1899 , dont le corps est également en forme d’urne, où le sillon cervical rejoint l’orbite et où le bord antéro-latéral de la carapace est très court, avec la dent ou l’épine antérolatérale située très antérieurement, en position exorbitaire ( Guinot & Richer de Forges 1995: 298, 300, 353, fig. 1A).

Néanmoins, Mithracites ne peut pas prendre place dans les Homolidae en raison de l’absence de la ligne homolienne, synapomorphie de la famille. La présence d’une linea n’a pas été décelée sur le spécimen examiné dans le présent travail ni chez les autres spécimens rapportés par les auteurs à M. vectensis ( Withers 1951; Wright & Collins 1972). Pourtant, quand elle est présente, la ligne homolienne peut être bien visible chez les fossiles, comme par exemple chez Homolopsis mendricki Bishop, 1982 ( 1986a: 221, fig. 4), H. williamsi Bishop, 1992 (p. 57, figs 1, 2), Zygastrocarcinus cardsmithi Bishop, 1986 (p. 1099, fig. 2) ou encore chez Eohomola adelphina Collins & Rasmussen, 1992 (p. 16, fig. 8A-C). C’est la présence d’une ligne homolienne chez des Prosopidae du Jurassique , comme Laeviprosopon Glaessner, 1933 et Tithonohomola Glaessner, 1933 , qui a amené Wehner (1988: 119, fig. 132) à faire entrer ces genres dans les Homolidae .

La carapace de Mithracites vectensis a encore son bord postéro-latéral bimarginé en place, bien visible dorsalement à divers endroits ( Fig. 19 ): elle ne se replie pas et n’englobe pas le corps ventralement, à la différence de la disposition rencontrée chez les Homolidae , où, lors de l’exuviation, la carapace s’ouvre dorsalement de chaque côté. Ainsi s’expliquerait chez M. vectensis l’absence des deux linea dorsales pour la déhiscence lors de l’exuvation, puisque la carapace n’a qu’à se soulever pour la mue. L’absence de ligne homolienne caractérise deux des familles actuelles de la lignée Homoloidea, à savoir les Latreilliidae et les Poupiniidae , où justement la carapace est seulement apposée, sans grand repli ventral. Cependant, par ses divers caractères, le genre Mithracites n’appartient ni à l’une ni à l’autre de ces familles. Un ensemble de caractères semble faire de Mithracites une branche à part au sein des Homoloidea ( Fig. 16). L’établissement d’une nouvelle famille pour recevoir Mithracites est une hypothèse à ne pas écarter, mais cette démarche nous semble prématurée à l’heure actuelle. Ce nouveau taxon pourrait accueillir, à notre avis, plusieurs genres ou espèces actuellement attribués à d’autres familles, y compris aux Prosopidae . Le fait que les Prosopidae soient un groupe composite se traduit par le fait que les auteurs en font dériver les Homolodromiidae , les Homolidae et les Latreilliidae ( Wehner 1988: tableau n. n. entre les pages 146-147; cf. Guinot & Richer de Forges 1995: 317).

La reconstitution de Mithracites vectensis proposée par Withers (1951, fig. 14), reprise telle quelle par Wright & Collins (1972: fig. 7) et par Glaessner (1969: fig. 301.7), comporte des inexactitudes, qui gênent tout rapprochement avec les Homoloidea ( Fig. 20 ): notamment, le tracé du sillon cervical, qui devrait rejoindre la plage orbitaire et non le bord antéro-latéral de la carapace ( Fig. 19 ); l’orbite qui devrait être montrée profondément excavée, au lieu d’être représentée comme une simple dépression sur les côtés de la carapace (plage orbitaire bien vue par Carter 1898: 34, qui compare la « false orbit » de M. vectensis à celle d’ Homolopsis et d’ Homola , et également bien figurée par Withers (1951: pl. 17, figs 1b, 3b); p5 réduit, qui devrait dépendre de la carapace, au lieu d’être montré attaché au niveau du segment abdominal 2, avec une disposition analogue à celle des Dynomenidae , alors qu’il était certainement mobile et pouvait être ramené dorsalement à la façon du p5 des Homoloidea. Dans cette reconstitution, les segments abdominaux 1 et 2, qui sont représentés très larges, appartiendraient à une femelle (cf. Withers 1951: pl. 17, fig. 2a) et non à un mâle.

L’abdomen détaché d’un autre échantillon (BM In60928) représenté par Wright & Collins (1972: pl. 5, fig. 6), indiqué comme étant celui d’une femelle de M. vectensis , ne possède pas les caractéristiques homoliennes et n’appartient pas,

Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé selon nous, à M. vectensis : la forme du telson et du segment abdominal 6 laisse à penser que cet abdomen doit être rapporté à une espèce du genre Xanthosia . À signaler que X. jacksoni Wright & Collins, 1972 (p. 94, fig. 14a, pl. 19, fig. 6) provient, sur l’Île de Wight, du même étage de l’Aptien et de la même zone Deshayesites que M. vectensis , et c’est peut-être là l’origine de la confusion pour cet abdomen, lequel appartient peut-être à un individu de X. jacksoni .

Rappelons que chez les fossiles attribués aux Homoloidea, comme chez la plupart des Podotremata , la préservation de structures de la face ventrale est exceptionnelle: l’abdomen est conservé par exemple chez Homolopsis brightoni Wright & Collins, 1972 (pl. 6, fig. 2) et chez Hoplitocarcinus gibbosus (Schlüter, 1879) (cf. Collins et al. 2000: pl. 1, fig. 5).

GROUPES PROBLÉMATIQUES DE PODOTREMATA Imocaris tuberculata Schram & Mapes, 1984

Ce fossile du Carbonifère (Mississipien) est rattaché ( Schram & Mapes 1984) aux Dromiacea en raison de la forme de la carapace et des sillons de sa face dorsale. En l’absence d’autres caractères, nous sommes dans l’impossibilité d’apporter un complément. Il n’en demeure pas moins que la découverte d’une vaste radiation des Décapodes au Paléozoïque ( Schram et al. 1978) va dans le sens de notre expectative d’une origine beaucoup plus ancienne des Brachyura que celle admise aujourd’hui ( Fig. 16). S’il se confirme qu’ Imocaris est bien un Crabe, les Brachyoures seraient, avec les Astacidea Latreille, 1802 ( Erymidae Van Straelen, 1924 ; cf. Glaessner 1969: fig. 251; Förster 1966, 1985a), les seuls Reptantia à avoir survécu à l’extinction du Permien. Admettons l’hypothèse inverse que les Brachyoures n’étaient pas déjà différenciés au Paléozoïque, c’est-à-dire qu’ Imocaris n’est pas un Crabe car les Brachyoures ne seraient apparus qu’au Mésozoïque. La faune des Reptantia, ayant survécu à l’extinction massive à la fin du Permien, où 95 % de la vie marine a disparu ( Sepkoski 1992; Erwin 1993), s’avère alors comme une faune clef pour la compréhension de l’évolution des Brachyoures. Si les Reptantia sont monophylétiques, les Brachyoures ne peuvent être issus que de Reptantia rescapés du Permien. Dans cette optique, Eocarcinus Withers, 1932 se présente comme un genre essentiel pour éclairer l’origine des Brachyoures (cf. infra).

Eocarcinidae Withers, 1932

Concernant la position systématique de la famille fossile Eocarcinidae du Lias inférieur, généralement placée à la base des Podotremata ( Withers 1932, 1951; Glaessner 1933; Beurlen 1933; Förster et al. 1985; Förster 1979, 1985a, b, 1986; Wehner 1988; Guinot 1991; Via & Sequeiros 1993), les informations disponibles à l’heure actuelle ne permettent pas de trancher entre plusieurs hypothèses. Même si, chez tous les spécimens fossiles connus d’ Eocarcinus praecursor Withers, 1932 , l’abdomen ( Fig. 21 ) est très développé et se présente toujours dans le prolongement du céphalothorax, avec une courbure marquée des derniers segments, l’étroitesse du premier segment abdominal témoigne d’une faible masse musculaire: c’est là une condition de base pour permettre son reploiement sous le céphalothorax. À noter que, à cet égard, la reconstitution de Withers (1932: fig. 1), modifiée par Förster (1979: fig. 4; 1985a: fig. 5a), nous paraît erronée (cf. Bouchard 2000: 64). En effet, la base de l’abdomen est représentée trop large, si l’on se réfère aux photographies publiées (cf. Withers 1932: pls 9, 10, fig. 1; Förster 1979: figs 1, 3) et à celles du présent travail ( Fig. 21 ) qui sont basées sur le matériel déjà étudié et figuré par ces deux paléontologistes. A priori , un abdomen dans le prolongement du corps devrait s’accompagner de pléopodes locomoteurs et d’un « tail fan » comme c’est le cas chez les Décapodes à abdomen allongé. Si Eocarcinus vivait avec son abdomen reployé, ce dernier n’était peut-être pas maintenu par un dispositif de rétention, et ce pourrait être là l’explication de la fossilisation d’individus avec un abdomen déployé. En revanche, la découverte de nombreux individus d’Etyidae fossilisés avec l’abdomen en place serait la preuve que ce dernier était solidement fixé contre la face ventrale.

On remarquera que, chez Eocarcinus , l’uropode n’est pas visible dorsalement, ni biramé, ni sous forme d’une plaque dorsale intercalée ( Fig. 15A, B, D, E ). Une fois éliminée l’éventualité, improbable, d’un éventail caudal tombé au cours de la fossilisation chez tous les individus connus avec l’abdomen en place, restent trois possibilités: l’uropode est-il sous forme d’un lobe ventral, à l’exemple des Homolodromiidae ( Fig. 15F ), ou bien disparu, à l’exemple des Archaeobrachuyra emend. ( Fig. 15 H-J), ou pourrait-il être transformé en fossette, à l’exemple des Homoloidea ( Fig. 15G )? Soulignons ici que, par ses pleures très étendus, l’abdomen d’ Eocarcinus évoque davantage celui des Homolodromiidae ; mais, chez ces derniers, l’abdomen est bien plus étroit, se trouve complètement reployé et appliqué contre la face sternale et, en outre, il se termine par un très long telson (Guinot 1995). L’hypothèse la plus plausible est de prêter à Eocarcinus des uropodes sous forme de lobes, accompagnés, chez le mâle, de pléopodes vestigiaux sur les segments 3-5, comme chez les Homolodromiidae ( Fig. 15F ) et certains Dromiidae ( Fig. 15C ). Par ailleurs, la forme du corps, le tracé des sillons cervical et branchiocardiaque, les péréiopodes minces et allongés donnent à Eocarcinus une allure assez proche de celle des Poupiniidae Guinot, 1991 . Pourrait-on en déduire que les Eocarcinidae seraient une famille d’Homoloidea?

Quant à p4 et p5, les avis des auteurs diffèrent. Withers (1951: 184) énonce: « In Eocarcinus the last two pairs of legs were reduced and carried on the back », tandis que Förster (1979: 21) pense qu’un rôle de camouflage ne peut être déduit de « the ventral position of the last two pereiopods and their more lateral arrangements ». En l’absence d’informations plus précises sur la morphologie des p4 et p5 d’ Eocarcinus , tout rapprochement devient hasardeux, aussi bien en direction des Homolodromiidae que des Homoloidea.

Il est difficile de ne pas constater les étroites ressemblances dans les traits de la carapace entre les Eocarcinidae et les Erymidae . Mais l’abdomen d’ Eocarcinus ( Fig. 21 ), plus brachyourien qu’astacidien, interdit de voir une parenté immédiate entre les deux familles.

Un problème similaire est posé par le genre Rhinopoupinia Feldmann, Tshudy & Thomson, 1993 , du Maastrichtien de l’Antarctique. Comme l’ont bien fait remarquer ses auteurs (1993: 30), le rattachement de R. bicornis Feldmann, Tshudy & Thomson, 1993 (cf. aussi Feldmann et al. 1997: 1013) aux Poupiniidae doit être regardé avec beaucoup de réserve, car la définition de la famille des Poupiniidae est essentiellement basée sur les caractères de la face ventrale.

À noter qu’un autre genre du Lias, Eoprosopon Förster 1986 , monotypique avec E. klugi Förster, 1979 , est assigné par Wehner (1988: 12, tabl. entre p. 146 et p. 147) aux Prosopidae von Meyer, 1860 , sous-famille Pithonotinae Glaessner, 1933 , et non aux Eocarcinidae (cf. aussi Krobicki & Müller 2000). Comme chez Eocarcinus , l’abdomen, très large et avec de vastes parties pleurales, se trouve dans le prolongment du corps. E. klugi nous montre des péréiopodes postérieurs partiellement conservés: p4 est plus court que p2 et p3, tandis que p5 est très réduit, peut-être en position dorsale.

Torynommidae Glaessner, 1980

Certains caractères de la diagnose des Torynommidae ( Glaessner 1980: 180, 181; Bishop 1983: 47; Martins Neto 1987: 408; Tucker et al. 1987: 285; Feldmann 1993: 206; cf. aussi Feldmann & Wilson 1988: 476; Feldmann et al. 1993: 34, 1997: 1013; Collins et al. 1993: 303; Fraaye 1996c: fig. 1; Fraaye & Collins 1996: 325) sugèrent en effet que cette famille peut prendre place dans les Podotremata : gonopores femelles et mâles coxaux; sternites thoraciques postérieurs basculés par rapport aux sternites précédents; p4 et p5 ou p5 seul réduits et dorsaux.

Diaulacidae Wright & Collins, 1972

La famille des Diaulacidae Wright & Collins, 1972 , a été établie pour le genre Diaulax Bell, 1863 . Le genre Diaulax a été rattaché d’abord aux Eubrachyura dans les Cancridae , par Bell (1863: 6), ensuite aux Podotremata , d’abord dans les Dynomenidae ( Wright & Wright 1950; Glaessner 1969: R488), puis considéré comme genre type d’une famille particulière de Dromiacea ( Wright & Collins 1972: 55; Bishop 1983: 45, 1986b: 133; Fraaye 1996c: fig. 1). Les caractères dont on dispose actuellement dans la littérature ne nous permettent pas de formuler une hypothèse sur le statut exact de la famille; néanmoins l’appartenance aux Podotremata semble certaine.

Il est intéressant de noter que les représentants des Diaulacidae , des Dakoticancridae et des Etyidae sont connus des mêmes gisements du Crétacé du Texas et d’Angleterre ( Wright & Collins 1972; Bishop 1983; Schweitzer Hopkins et al. 1999).

Classification

Nous manquons actuellement d’une vue d’ensemble publiée sur les Podotremata , rassemblant les multiples modalités d’organisation de leur corps et faisant état de la dimension de leur diversité spécifique. Si de telles données étaient disponibles à l’heure actuelle, les paléontologistes auraient plus d’éléments fiables pour décider de l’affiliation des taxons fossiles. Une nouvelle compréhension de l’histoire évolutive des Podotremata pourrait alors émerger. Il est probable que, parmi les nombreuses espèces fossiles actuellement attribuées aux Prosopidae , Dynomenidae , Dromiidae et Homolidae , certaines resteront rattachées à ces lignées mais que d’autres s’avèreront appartenir à des familles nouvelles. Toute classification qui fait abstraction de la monophylie des Podotremata contribue à détourner notre attention de leur originalité morphologique.

La biologie moderne est bâtie sur la notion que les fossiles jouent un rôle capital dans la reconstruction de l’évolution de la vie. Cet avis n’est pas partagé par tous ( Darwin 1859; Nelson 1978; Patterson 1981). Plutôt que de débattre de l’importance des fossiles, il est préférable d’examiner les problèmes associés au traitement conjoint des données apportées par les fossiles et les actuels ( Novacek 1992). Il est évident que l’analyse cladistique est sensible à l’intégration de nouveaux taxons (données), qu’ils soient fossiles ou actuels. La dimension temporelle est intrinsèque à tout cladogramme, même s’il n’intègre pas les fossiles. Mais, quand les fossiles sont intégrés à l’analyse, il est possible d’attribuer un âge minimal à l’apparition des caractères. Aucun Podotremata , ni actuel ni fossile, ne possède une carapace très élargie, aplatie et autant repliée ventralement que celle des Etyidae et une telle conformation du corps était jusqu’à présent considérée comme exclusive des Eubrachyura. Les Etyidae du Crétacé nous montrent que la carapace large et avec un important repli ventral est apparue plus d’une fois au cours de l’évolution des Brachyoures et que l’évolution de la carapace est plus complexe qu’on ne le croyait.

Chez les Etyidae et chez Mithracites , les structures de la face ventrale sont préservées et donc observables: les seules parties manquantes se situent uniquement sous l’abdomen. Un sternum thoracique presque complètement dégagé a pu être fossilisé chez un individu de Mithracites vectensis , où l’abdomen n’est plus en place et laisse à découvert certains sternites thoraciques: on peut distinguer le bouton-pression homoloïdien ( Bouchard 2000: fig. 27B). En revanche, on ne connaît pas les appendices abdominaux, qu’il s’agisse de la condition de l’uropode dans les deux sexes et, chez le mâle, des pléopodes sexuels 1 et 2 et de pléopodes vestigiaux éventuels sur les segments 3-5, ainsi que des pléopodes chez la femelle. La préservation exceptionnelle des caractères chez les Etyidae , le nombre parfois élevé de spécimens pour la même espèce et la présence de représentants dans deux régions du monde (Europe et Texas), avec une datation précise, remet en question la valeur du traitement des caractères des fossiles, théoriquement plus pauvres que ceux des formes actuelles. Ces Crabes du Crétacé nous montrent des combinaisons uniques de caractères morphologiques (fiables), inconnues dans les groupes actuels, mais les homologies ne sont pas ambiguës et l’interprétation des structures, sup- posée sujette à des évaluations différentes, ne pose pas de problèmes majeurs, ce qui permet une réévaluation du concept de Podotremata .

Figures

FIG. 17. — Mithracites vectensis Gould, 1859, Crétacé (Aptien inférieur) d’Angleterre, Île de Wight, Atherfield, Lower Greensand, Deshayesites forbesi zone, 22 × 22 mm environ (BM In28832), vue frontale. Abréviations: p, cloison du proépistome; p. o., plage orbitaire. Échelle: 2,5 mm.

FIG. 18. — Mithracites vectensis Gould, 1859, Crétacé (Aptien inférieur) d’Angleterre, Île de Wight, Atherfield, Deshayesites forbesi zone, 22 × 22 mm environ (BM In28832); face ventrale. Abréviations: a6, segment abdominal 6; e, épistome; en, endostome; mxp3, 3e maxillipède; p1-p4, péréiopodes p1 à p4; t, telson. Échelle: 2,5 mm.

FIG. 19. — Mithracites vectensis Gould, 1859, Homoloidea du Crétacé d’Angleterre, Île de Wight, 22 × 22 mm environ (BM In28832). Abréviations: b.c., bord postéro-latéral, bimarginé, de la carapace; cx4, coxa de p4;?cx5, probablement coxa de p5; m5, mérus de p5; p. o., plage orbitaire; p1-p4, péréiopdes p1 à p4; s.b., sillon branchiocardiaque; s.c., sillon cervical. Échelle: 5 mm.

FIG. 20. — Un Homolidae actuel, Paromolopsis boasi Wood-Mason, 1891, Nouvelle-Calédonie, 30 × 25 mm (MNHN- B 24776). Échelle: 5 mm.

FIG. 21. — Eocarcinus praecursor Withers, 1932, Lias inférieur (Pliensbachien inférieur) d’Angleterre; A, Gloucestershire, Mickelton Tunnel: l’un des deux paratypes, avec l’abdomen (Bm 23091); B, D, Yorkshire, Runswick Bay, moulage des deux parties du nodule contenant quatre spécimens (YORYM 993-996): deux individus avec l’abdomen, a (YORYM 993) et b (YORYM 994); C, même moulage, vue grossie du spécimen a (YORYM 993).

FIG. 15. — L’uropode, en plaque dorsale (A, B, D, E), en lobe ventral (C, F) ou en fossette (G) dans les familles de Podotremata appartenant aux Dromiacea (A-F) et aux Homoloidea (G). L’uropode est complètement absent chez les autres familles de Podotremata, qui constituent les Archaeobrachyura emend.: Cymonomidae, Cyclodorippidae,Phyllotymolinidae (H-J) et Raninidae. On notera parfois la présence de pléopodes vestigiaux sur l’abdomen (mâle). La flèche indique l’emplacement de l’uropode; A-C, Dromiidae, Petalomera granulata Stimpson, 1858 (d’après Sakai 1936: fig. 10b, c); A, B, uropode en vue dorsale; A,; B,; C, vue ventrale chez le mâle de Dromidia spongiosa (Stimpson, 1858), présent travail (MNHN-B 12724); D, E, Dynomenidae, Metadynomene crosnieri McLay, 1999, holotype (MNHN-B 22510), uropode; D, vue dorsale; E, vue ventrale; F, Homolodromiidae, Dicranodromia karubar Guinot, 1993 (d’après Guinot 1995: fig. 25A), uropode en vue ventrale; G, Homolidae, Moloha Guinot & Richer de Forges, 1995 (d’après Guinot & Bouchard 1998: fig. 10c), uropode transformé en fossette (bouton-pression homoloïdien); H, Cymonomidae, Cymonomus leblondi Tavares, 1994, présent travail (MNHN); I, Cyclodorippidae, Tymolus brucei Tavares, 1991 (d’après Tavares 1991: fig. 7B); J, Phyllotymolinidae, Phyllotymolinum crosnieri Tavares, 1993 (d’après Tavares 1993: fig. 12b).