Lasioglossum (Evylaeus) crepusculum, A.W, 2008

A. W, 2008, Neue Taxa der Gattungen Halictus LATREILLE 1804 und Lasioglossum CURTIS 1833 (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) aus den Vereinigten Arabischen Emiraten, Linzer biologische Beiträge 40 (1), pp. 551-580 : 560-565

Lasioglossum (Evylaeus) crepusculum nov.sp., diluculum nov.sp. und flavoscapus nov.sp.

Die Arten der Lasioglossum (Evylaeus) limbellum-laevidorsum -Gruppe sind körperlich eher robustere carinaless- Evylaeus , bei denen das Propodeum deutlich verlängert ist, etwa so lang wie das Scutellum erscheint. Die haben, soweit sie bekannt sind, einen einfach keulenförmig gebauten Gonostylus sowie eine schmal lanzettliche Gonostylusmembran.

L. limbellum (MORAWITZ 1876) ist am weitesten verbreitet, in der Stammform vom Osten Österreichs bis nach Gansu (NW-China), südlich bis Israel, in Europa nördlich bis SE-Polen. Die westliche Subspezies L. l. ventrale (PÉREZ 1903) in der wärmeren Westpaläarktis östlich bis etwa 15°E, von Marokko bis Malta, von Portugal bis Oberösterreich, nördlich bis Luxemburg, Kanalinsel Guernsey und den Raum Köln. L. limbellum ist die häufigste Art dieser Artengruppe, auch im südlichen Mitteleuropa verbreitet und daher am besten bekannt. Doch von dieser Artengruppe ist L. limbellum die körperlich kleinste Art, das Propodeum ist nicht so deutlich lang ausgebildet wie bei den anderen Arten. Charakteristisch im ist die feine Querwellung auf Basis und Krümmung von Tergit 1 und damit leicht zu erkennen.

L. laevidorsum (BLÜTHGEN 1923) (Gesicht und Propodeum Abb. 24 und 25 ) kommt zwar auch in Mitteleuropa vor, aber nur extrem selten und lokal und daher auch jenen Entomologen Mitteleuropas, die sich für Halictidae interessieren, kaum bekannt. Diese für eine carinaless- Evylaeus eher robuste Art von 7-8 mm weist das charakteristisch verlängerte, oben völlig kantenlose Propodeum auf (nur seitlich ganz unten eine feine senkrechte Kante), im Augenaussenrand kurzes, annährend kreisrundes Gesicht mit deutlich vorragendem Clypeus und sehr fein und zerstreut punktiertes Mesonotum.

Die noch wenig bekannte Stammform L. l. laevidorsum ist aus dem Arastal, NE-Türkei, beschrieben. Die Populationen von der östlichen Ägäis an nach SW-Asien gehören zur Stammform. Von Kreta liegen mir erst 1 1 vor und dort ist die subspezifische Zuordnung noch offen. Ich sah Exemplare der Stammform von Griechenland (Rhodos, Samos), Türkei (Bodrum, Aydin, Elmali, Amasya, Karakurt,), Iran (Chalus-Pass), Turkmenien (Kurtli bei Aschchabad), Usbekistan (Chakhimardan), Kirgisien (Aravan, Kisil-Alai), Kazachstan (Kaptzagai, Alma-Arasan, Antonovska).

L. l. troodicum (BLÜTHGEN 1937) ist die endemische Form Zyperns.

L. l. katharinae EBMER 1974 mit den auffällig rot gefärbten Tergiten wurde vom Sinai beschrieben; ich sah später aber auch ein von Jordanien, Aqaba, 10.3.197 6, leg. Teunissen.

L. l. priesneriellum (WARNCKE 1981) ist im südlichen Europa zwar weit verbreitet, aber sehr lokal und selten, am häufigsten noch im kontinentalen Griechenland samt den Jonischen Inseln (Serres-Platanadia, Litochoron, Olymp-Gomerostali, Athos-Filothea, Alexandroupolis, Pades und Fourka am Smolikas, im nördlichen Pindos am Timfi, Metsovon, Joannina, Trikala-Pili, Karpenision, Thermopylen, Levkas. Peloponnes: Zachlorou, Kalavryta, am Chelmos, Olympia, Kotili-Likeo Berge, Bassae, Kardamili, im Parnon, Sparta, Mistra; Insel Kefalonia); Bulgarien (Melnik), Makedonien (Mavrovska- Tal, Vladicin-Han), Bosnien (Bihac), Italien (Kalabrien-Aspromonte); Österreich- Kärnten (Waidisch-Gries E Ferlach, Greuth bei Maria Elend, Dobratsch, Nischlwitz), "Tirol 7.02 E" (Sammlung Kettner, Zoologisches Museum Hamburg, vermutlich nach der bekannten Verbreitung der Art ein alter Fund aus Südtirol, jedoch der Sammler nicht eruierbar), Schweiz (Freiburg, Pfinwald im Wallis, Tessin-Cabi, Cugnasco), Frankreich (Digne, Drome-Dieulefit), Spanien (Lerida-Organa, Huesca-Canfranc).

In Zentralasien und NW-Indien gibt es noch weitere Formen, von denen mir nur Einzelexemplare vorliegen und deren taxonomischer Status noch nicht hinreichend zu bewerten ist.

Diese beiden weit verbreiteten Arten haben eine völlig normale Ausbildung der Ocellen.

Die drei neuen Arten L. crepusculum aus dem Süden Marokkos und L. diluculum aus den UAE, beide durch schlankes Gesicht gekennzeichnet, sind in der Propodeumform unmittelbar an L. laevidorsum anzuschliessen; L. flavoscapus aus den UAE hat rundliches Gesicht, wobei die Grösse der Ocellen zur Proportion des Scheitels in der Reihenfolge dieser neuen Arten zunimmt.

L. pallidum (RADOSZKOWSKI 1888) weist in dieser Artengruppe die grössten Ocellen (Abb. 26-28) auf. Die bleichgelbe Färbung auch des Kopfes in beiden Geschlechtern wurde bei früheren Autoren in der Beschreibung besonders hervorgehoben, doch hat keiner der bisherigen Autoren auf die auffällig grossen Ocellen hingewiesen. Beschrieben wurde diese eigentümliche Wüstenart aus Aschchabad, und nur ganz wenige weitere Funde wurden mir bekannt von Turkmenien (Wüste Kara Kum), vom Syr-Darja, Afghanistan (Gulbahar bei Kabul). Unter dem Synonym H. sahlbergi FRIESE 1916 von Merv beschrieben, wurde als Blütenbesuch Lepidium genannt - das ist aber die einzige biologische Notiz, die ich in der Literatur fand. Ich vermute wegen der vergrösserten Ocellen, dass diese Art in der Dämmerung fliegt und deswegen so wenig bekannt ist. L. pallidum ist sowohl im Bezug auf L. laevidorsum als auch noch viel mehr in Hinblick auf diese drei hier neu beschriebenen Arten in den Merkmalen der Skulptur und vergrösserter Ocelli keineswegs so isoliert, wie es äusserlich vor allem durch die bleichgelbe Farbe erscheint. Für L. pallidum etwa eine eigene Untergattung zu errichten, entbehrt jeder Grundlage und schafft nur einen unnötigen Ballast an Namen.

Am Rand dieser Artengruppe sind wegen des verlängerten Propodeums folgende Arten anzuschliessen, weisen aber normale Ocellen auf:

L. kappadokium EBMER 1974 durch das lange Gesicht und zugleich die scharf eingestochene Punktierung von Gesicht und Thorax mit stark glänzenden Zwischenräumen gleichsam eine Verbindung zur ungemein artenreichen L. punctatissimum -Gruppe, näherhin der grossen und robusten Arten wie z. B. L. buccale (PÉREZ 1903) . Lange war nur der Holotypus aus der Türkei, Gürün, bekannt. Diese Art dürfte angesichts der umfangreichen Aufsammlungen in Kleinasien wirklich eine extreme Seltenheit sein. Seither nur zwei neue Funde aus der Türkei: 28 km SEE Burdur, N37.40 E30.28, 1350 m, 8.7.200 6, 1, leg. M. Halada, Biologiezentrum Linz. Gürün, 3.6.197 8, 1, leg. M. Schwarz.

L. asellum (PÉREZ 1895) , locus typicus Tunesien, Kérouan, täuscht im durch feine Querkantchen hinter den Seitenfeldern eine Zugehörigkeit zu den carinate- Evylaeus vor, wozu sie aber sicher nicht gehört. Das Propodeum ist verlängert in der Art von L. laevidorsum . Das sehr schlanke Gesicht lässt L. asellum nach L. kappadokium anschliessen, doch die ventrale Membran des keulenförmigen Gonostylus ist ausserordentlich kurz und unscheinbar und von daher als eine isolierte Art zu bewerten. Ich sah Exemplare nur aus Nordafrika, Tunesien ( Tunis, Zarzis, Hammamet, Houmt Souk auf der Insel Djerba, Sbeitla, Sfax, Bou-Hedma) und Lybien (Sabratha, Gioda). Eigentümlich disloziert meldet BLÜTHGEN (1924: 365) 4 aus Zentralspanien: Madrid (Montarco, Alcala), Ciudad Real (Pozuelo de Calatrava), Toledo (Quero). Im Museum für Naturkunde Berlin sah ich je ein von Madrid/Arganda und " Algeria ". Diese Funde aus Spanien konnten aber durch neue Aufsammlungen nie wiederholt werden. Ist L. asellum in Spanien erloschen?

L. adabaschum (BLÜTHGEN 1931) bisher nur vom Holotypus aus Aschchabad bekannt, ist wegen des verlängerten Propodeums trotz des schlanken Gesichts eher hier anzuschliessen als zu den robusten Arten der L. punctatissimum -Gruppe mit deren generell kurzem Propodeum. In der Sammlung Blüthgen, nun in der Sammlung des Museum Berlin eingeordnet, befindet sich ein weiteres mit unleserlichem Fundort.

Unter den Halictidae wurden vergrösserte Ocellen für die Lebensweise in der Dämmerung, eventuell bis in die Nacht, in verschiedenen Gruppen unabhängig entwickelt.

Im Tribus Augochlorini bilden die Arten der südamerikanischen Gattung Megalopta eine durch die vergrösserten Ocellen gut definierte Gruppe, die nächtlich oder in der Dämmerung aktiv sind ( MICHENER 2000: 391).

Viel differenzierter ist die Situation bei einigen nearktischen Lasioglossum - Arten aus der Untergattung Evylaeus als unabhängige Gruppenbildung von den paläarktischen Arten um L. pallidum : vergrösserte Ocelli, in der Dämmerung oder nachts blühende Onagraceae als Pollenspender und Reduzierung der Sammelbehaarung der Hinterbeine auf die grossen Pollenkörner dieser Pflanzen bedingen sich nur teilweise einander. Auffällig vergrösserte Ocellen weisen zwei Arten auf: Lasioglossum texanum (CRAWFORD 1872) (Gesicht Abb. 29 ) und L. noctivaga LINSLEY & MACSWAIN 1962 . Diese beiden Arten werden von MICHENER (2000: 357) in die Untergattung Sphecodogastra ASHMEAD 1899 gestellt, aber nicht wegen der vergrösserten Ocellen, sondern entsprechend der phylogenetischen Systematik wegen der borstenartigen Sammelbehaarung der Hinterbeine ( L. noctivaga Abb. 30) als Anpassung an den "webbed pollen" der Onograceae : "Scopa sparse, consisting of a row of simple bristles on hind trochanter and lower edge of femur, shorter bristles on upper part of femur, and some long, nearly simple hairs on inner side of tibia (nonmetallic) (nearctic) ..... L. (Sphecodogastra)" ( MICHENER 2000: 357). Hier stösst die phylogenetische Systematik an ihre Grenzen. Genau solche Beinsammelbehaarung haben weitere an Oenothera oligolektische Lasioglossum - Arten (KNERER & MACKAY1969), jedoch normal gebildete Ocelli:

L. oenotherae (STEVENS 1920) , (Abb. 32 und 33) ist eine typische carinate- Evylaeus mit auffällig leistenförmig gekanteten Stutz; der Gonostylus, vor allem in dorsal-caudaler Ansicht ist in der Form der L. laticeps -Gruppe gebildet, in der Nearktis hier am nächsten der polylektischen L. cinctipes (PROVANCHER 1888) geformt.

L. aberrans (CRAWFORD 1903) – der Stutz auch hinter den Seitenfeldern sehr fein gerandet – und L. galpinsiae (COCKERELL 1903) [gültiger Name L. lusorium (CRESSON 1872) – siehe weiter unten]: ich möchte hier nicht entscheiden, ob eine oder zwei Arten vorliegen, denn darin sind sich die amerikanischen Autoren uneins (MOURE & HURD 1987: 68-69). L. lusorium weist im Verhältnis zur Gesichtsgrösse leicht vergrösserte Ocellen auf (Abb. 31). Im Habitus ist L. lusorium eine carinate- Evylaeus , jedoch die Propodeumkanten sind völlig verloschen; der Bauplan des Gonostylus verweist ebenfalls auf die L. laticeps -Gruppe.

Die paläarktischen Lasioglossum - Arten mit ein wenig vergrösserten Ocellen weisen allesamt die übliche Beinsammelbehaarung auf: Hinterfemora nach innen unten mit körbchenartiger Behaarung, die Haare am Ende fein gefiedert; auf den Hintertibien oben innen seidig lang, aussen dicht, lang und gefiedert behaart (vgl. Abb. 43 von L. flavoscapus rechtes Hinterbein von oben).

Erst nach Abschluss meines Manuskriptes wurde mir durch ein Angebot einer Fachbuchhandlung die umfangreiche und reich illustrierte Monographie über Sphecodogastra von Ronald MCGINLEY (2003) bekannt. Leider hat mir der Autor keinen Sonderdruck zugesandt, obwohl ich seit vielen Jahren mit ihm in Schriftentausch stehe. MCGINLEY bringt durch umfangreiche Aufsammlungen und Untersuchung der Typen bzw. Festlegung von Lectotypen vor allem Ordnung in die bisher verworrene Systematik der Arten. Unter dem Gattungsnamen Sphecodogastra (daher die weiblichen Endung der Namen zu beachten!) unterscheidet er zwei Artengruppen: Alle bisher unter Lasioglossum (Evylaeus) geführten Arten mit der borstenartigen Sammelbehaarung der Hinterbeine der

("the femoral scopa reduced to a near linear row of stiff, apically recurved setae") vereinigt MCGINLEY mit jenen beiden Arten, die die früheren Autoren als zu Sphecodogastra verstanden haben. Zur ersten Gruppe mit besonders vergrösserten Ocelli und veränderter Scopa gehören die "klassischen" Sphecodogastra -Arten S. texana (CRESSON 1872) und S. noctivaga (LINSLEY & MACSWAIN 1962) . Die anderen Arten haben nur wenig vergrösserte Ocelli, aber die speziellen borstenartigen Haare der Scopa:

S. aberrans (CRAWFORD 1903) , S. lusoria (CRESSON 1872) [= Halictus amicus var. a. COCKERELL 1901, Halictus galpinsiae COCKERELL 1903 syn. nov.], S. antiochensis nov.sp., S. danforthi nov.sp.; sowie die weiteren mit kaum vergrösserten Ocelli gegenüber den vielen anderen Evylaeus -Arten: S. oenotherae (STEVENS 1920) und S. potosi nov.sp.

Der Autor bewertet die eigentümliche Sammelbehaarung der Hinterbeine der Weibchen als "uniquely derived", verwendet dazu auch den in Europa geläufigen Ausdruck Synapomorphie und gliedert dieses evolutiv gruppenbestimmende Merkmal auf drei auf: (1) Nämlich die zu Borsten umgewandelte Scopa-Behaarung [wegen des groben Pollens der Onograceae ], (2) oligolektisch auf Onograceae und (3) in der Dämmerung oder in der Nacht aktiv wegen der Öffnung der Blüten dieser Pflanzen, die im Deutschen treffend Nachtkerzen heissen. Nur sind das nicht drei selbständige Merkmale, sondern sie bedingen sich einander. In den Genitalien der Männchen meint der Autor, gemeinsame Merkmale zu finden, wenn er alle Arten an Evylaeus aus der Neuen Welt untersucht haben wird. Fairerweise fügt der Autor hinzu, dass auch viele Arten von Andrena, die an Onograceae spezialisiert sind, ähnliche Scopa-Behaarung aufweisen: die Arten der Untergattung Onagrandrena, die meisten Arten der Untergattung Diandrena, sowie Melissodes clarkiae LABERGE 1961 und Diadasia angusticeps TIMBERLAKE 1939 .

Das Hauptargument der Zusammenfassung obiger Arten unter einer Gattung Sphecodogastra ist für den Autor die kombinierte Untersuchung der Merkmale des Zellkerns und der Mitochondrien durch DANFORTH (2002) mit Einschluss von 54 Lasioglossum - Arten einschliesslich 31 Arten von Evylaeus , wobei "die Monophylie von S. noctivaga und S. oenotherae durch 100 %ige Übereinstimmung der untersuchten Werte unterstützt wird". Dass Sphecodogastra als eigene Gattung (und nicht nur als Untergattung von Lasioglossum ) von MCGINLEY bewertet wird, begründet er nicht näher, sondern er verweist auf seine Publikation über Lasioglossum - s.str. aus dem Jahr 1986.

Diese umfangreiche und gründliche Pubikation von MCGINLEY mit den Bestimmungstabellen, den vielen Fotos, Zeichnungen und Verbreitungskarten für die Kenntnis der Arten möchte ich in keiner Weise schmälern! Lediglich in der Bewertung der Merkmale für Sphecodogastra als eigene Gattung kann ich ihm nicht folgen. Die beiden Hauptmerkmale, Vergrösserung der Ocellen und Umwandlung der Scopa-Behaarung, können nicht als Synapomorphien bewertet werden. Die vergrösserten Ocelli, sowohl extrem gross als auch in Übergängen, weisen ebenfalls die hier besprochene paläarktische Artengruppe von L. pallidum bis L. laevidorsum auf, und es wäre ein grober Unfug, aus dieser Artengruppe eine Untergattung zu bilden. Und ich kann McGinley nicht folgen, die spezielle Umwandlung der Scopa-Behaarung bei den Halictidae als Synapomorphie zu bewerten, die bei einzelnen Andrenidae ganz offenkundig mehrmals unabhängig erworben wurde.

Ebenfalls möchte ich nicht die umfangreichen Untersuchungen von DANFORTH schmälern, wobei er mir seine erste Publikation zu diesem Thema (1999) als Sonderdruck zugesandt hat. Diese genetischen Untersuchungen sind einmal nur mit einem grossen Aufwand an Laboreinrichtung zu erzielen und daher für die Mehrzahl der systematisch arbeitenden Entomologen nicht nach überprüfbar. Verständlicherweise können wegen dieses grossen Aufwandes nur eine relativ kleine Zahl an Arten untersucht werden. Ein Taxonom aber kann es sich nicht leisten, bei der Erstellung einer Übersicht über eine Artengruppe nur einige Arten davon zu kennen; er muss alle Arten selbst kennen, nicht nur nach Beschreibungen. Hauptproblem bei diesen genetischen "Bäumen" ist aber immer die Bewertung der Merkmale und Abstände im Bezug auf die Biospezies in selbst reproduzierbaren Populationen im klassischen Artenkonzept von MAYR (1967); und etwas Besseres ist seither nicht gekommen, trotz aller marktschreierischer Epigonen.

Im konkreten Fall wurden in der Untersuchung von DANFORTH (1999) einerseits sehr richtig nahestehende Arten in ihrer Nähe auch genetisch bestätigt (wie etwa die Arten L. nigripes , L. duplex , L. calceatum , L. albipes oder L. fulvicorne , L. boreale , L. comagenense , L. quebecense ), andrerseits kamen geradezu absurde Kombinationen von Arten heraus, die verwandtschaftlich überhaupt nichts (wie L. cinctipes und L. politum ) oder kaum etwas (wie L. apristum und L. laticeps ) zu tun haben. Auf die Gefahr von Fehlinterpretationen genetischer "Bäume" am Beispiel von L. marginatum habe ich schon ausführlich hingewiesen ( EBMER 2004: 128-129).

Das Taxon Sphecodogastra kann ich aus meiner Kenntnis der meisten Arten an Lasioglossum , Subgenus Evylaeus der Nearktis sowie aller Arten der Paläarktis (und das sind ungemein mehr als in der Nearktis!) und auch der Überlegungen von MCGINLEY nur als Untergattung bewerten, besser noch als eine Artengruppe mit zwei Untergruppen, doch eine Bewertung als eigene Gattung halte ich für völlig überzogen.

Figures

Abb. 24-25: L. laevidorsum laevidorsum � Samos, SW Kosmadaioi, Kiefernwald, 600-700 m, N37.45 E26.39, 11.6.1997, leg. Ebmer. (24) Gesicht. (25) Propodeum. Abb. 26-27: L. pallidum � Fundort unleserlich, Museum für Naturkunde Berlin. (26) Gesicht. (27) Scheitel. Abb. 28: L. pallidum � Syr Darja, Zoologische Staatssammlung München, Gesicht.

Abb. 29: L. texanum � Kansas, Medora, 7.7.1953, leg. Evans, Gesicht. Abb. 30: L. noctivaga � New Mexico, Torrance Co., Town of Gran Quivira, 8.8.1965, leg. H.B. Leech, rechtes Hinterbein. Abb. 31: L. lusorium � Mexico, 16 miE San Luis Potosi, 19.6.1966, leg. D.E. Breedlove, Gesicht. Abb. 32: L. oenotherae � Canada, Toronto, 19.7.1962, leg. G. Knerer, Gesicht. Abb. 33 L. oenotherae � New York, Ithaca, Six-Mile, 14.9.1940, leg. P.P. Babiy, rechtes Hinterbein; alle coll. Ebmer.

Abb. 40-43: L. flavoscapus � Holotypus. (40) Gesicht. (41) Scheitel von oben. (42) Propodeum. (43) Rechtes Hinterbein. Abb. 44: L. lusorium � Mexico, 16 miE San Luis Potosi, 19.6.1966, leg. D.E. Breedlove, coll. Ebmer, rechtes Hinterbein.