Rumohra adiantiformis (G.Forst.) Ching

Rakotondrainibe, France, 2010, Le genre Rumohra Raddi (Pteridophyta, Dryopteridaceae) à Madagascar: une espèce et deux combinaisons nouvelles, Adansonia (3) 32 (2), pp. 217-228 : 220-222

Rumohra adiantiformis (G.Forst.) Ching

( Fig. 1 )

Sinensia 5: 70 (1934); Tardieu-Blot p.p., in Humbert,

Flore de Madagascar, famille 5: 50 p. p. excl. fig. 9, 1-7

(1954), excl. spécimens Humbert 6630, Humbert et al.

17473, Perrier de la Bâthie 11546 [a] et 11546 [b]; Schelpe &

Anthony, Flora of Southern Africa, Pteridophyta: 261, fig.

90, 1-1a (1986); Roux, Conspectus of Southern African Pte-

ridophyta, Southern African Botanical Diversity Network

Report no. 13: 123 (2001). — Polypodium adiantiforme

G.Forst., Florulae insularum australicum Prodromus: 82

(1786).— Polystichum adiantiforme (G.Forst) J.Sm., Historia

Filicum: 220 (1875); Christensen, Dansk Botanisk Arkiv 7:

69 (1932). — Dryopteris adiantiformis (G.Forst.) Kuntze ,

Revisio generum plantarum 3, 2: 378 (1898). — Type:

Nouvelle-Zélande, Forster 291 (lecto-, BM “the left-hand

frond” désigné par Nicolson & Fosberg 2004).

Polypodium coriaceum Sw. , Nova genera & species plantarum. Prodromus: 133 (1788). — Type: Jamaïque, Swartz s.n. (holo-,?; iso-, UPS-Thunb 24647).

Aspidium politum Poir., Encyclopédie méthodique, Botanique , 5: 533 (1804). — Type: Maurice, s. loc., Commerson s.n. (holo-, P00564810 -LA!).

Polypodium calyptratum Thouars, Esquisse de la Flore de l’Isle de Tristan d’Acugna : 33 (1808). — Type: Tristan da Cunha, du Petit-Thouars s.n. (holo-, P00483321 !, iso-, P00483322 !).

Aspidium capense Willd. , Species Plantarum, édition 4, 5: 267 (1810) nom. illeg. non Swartz (1801). — Type: Afrique du Sud, cap de Bonne Espérance, s. coll. s.n. (holo-, B-W 19803.01.0, photo!).

Aspidium clypeolarium Desv., Mémoires de la Société linnéenne de Paris 6: 249 (1827). — Type: Maurice, s.coll. s.n. in herb. Desvaux (holo-, P00483323 !).

Polypodium thomassetii C.H.Wright , Bulletin of Miscellaneous Information , Royal Gardens , Kew: 252 (1906). — Type: Seychelles, Mahé, Thomasset 93 (holo-, K000435776 , photo!).

Rumohra capuronii Tardieu , syn. nov., Notulae Systematicae 15: 174 (1956) — Type: Madagascar, massif du Marivorahona, au Sud-Ouest de Manambato , 1750-2200 m, 18-26.III.1951, Humbert & Capuron 25693 (holo-, P00483324 !; iso-, P00483325!, P00483326 !).

AUTRE MATÉRIEL EXAMINÉ. — Madagascar. Toamasina, Maroantsetra, Ambinanitelo, Marovovonana, forêt d’Ankirindro, 584 m, 11.I.2003, Antilahimena et al. 1703 ( P) . — Maroantsetra, commune d’Ambinanitelo, Ambalamahogo , sommet du Maimborondro, 1100 m, 6.IX.2004, Antilahimena et al. 2833 ( P) . — Forêt de Tintingue [Nord-Est de l’île?], 1834, Bernier 23 ( P) . — Antsiranana, Andapa, réserve spéciale d’Anjanaharibe- Sud , à 10 km au sud-ouest de Befingotra, 1100-1300 m, 7.IX.1997, Birkinshaw et al. 474 ( P) . — Fianarantsoa, Vangaindrano, Midongy-Atsimo , Telorano, 705 m, 22.VIII. 2008, Bussmann et al. 15101 ( P) . — Vallée de la Mandraka, Corréard s.n. ( P) . — [Antsiranana, Andapa ], sommet du massif de Marojejy, 1000 m, 1.IV.1949, Cours 3569 ( P) . — Farafangana, Befotaka , 13.VIII.1926, Decary 4723 ( P) . — Moramanga, Lakato , 3.IX.1942, Decary 18237 ( P) . — Antsiranana, massif duTsaratanana, piste depuis Mangindrano, montant sur la crête sud de Maromokotro, Andohanisambirano, 2500 m, Gentry 11649 ( P) . — Province des « Ambanivoul », 1834, Goudot s.n. ( P) . — Sud-Est, Massif de l’Andohahelo [Andohahela], vallée de Ranohela, 1200-1800 m, Humbert 6096 ( P) . — Sud-Est , bassin de l’Itomampy, mont Papanga près de Befotaka, 1300-1700 m, 2-3.XII.1928, Humbert 6899 ( K, MO, P) . — Mont Ankaroka au sud-est du lac Alaotra, 1200-1400 m, X.1937, Humbert et al. 17474 ( P) ; Humbert et al. 17475 (P). — Massif de l’Andrangovalo au sud-est du lac Alaotra , réserve de Zakamena [Zahamena], bassin de l’Onibe, 800-1000 m, Humbert et al. 17627 ( K, MO, P) . — Idem , vers 1200 m, X.1937, Humbert et al. 17886 ( K, MO, P) ; Humbert et al. 17888b (P). — Massif du Tsaratanana et haute vallée du Sambirano, réserve naturelle n° 4, 1200-1800 m, XI-XII.1937, Humbert 18224 ( MO, P) . — Idem , 2300 m, XI-XII.1937, Humbert 18504 ( MO, P) . — Sud-est , bassin de la Manampanihy, mont Vohimavo au nord d’Ampasimena, vers 700 m, 27-28.III.1947, Humbert 20674 ( P) . — Nord-est , pentes occidentales du massif de Marojejy, bassin de la Lokoho, à l’est d’Ambalamanasy II, 28.XI-6.XII.1948, 800- 1000 m, Humbert et al. 22181 ( K, MO, P) . — Versant oriental du massif du Marojejy, vers 1700 m, 26.III-2.IV.1949, Humbert et al. 23873 ( MO, P) . — Nord-Est, Massif de l’Anjanaharibe (pentes et sommet), à l’ouest d’Andapa, vers 1600 m, 10.XII.1950 - 3.I.1951, Humbert et al. 24720 ( P) . — Centre-Nord, montagnes au nord de Mangindrano (haute Maevarano ), jusqu’au sommet d’Ambohimirahavavy (partage des eaux Mahavavy-Androranga), 1900 m, 19.I-12.II.1951, Humbert et al. 25049 ( K, P) . — S. localité, Humblot 321 ( P) . — Toamasina, réserve naturelle intégrale de Betampona, 300-500 m, 7.XI.2004, Janssen et al. 2550 ( MO, P, TAN) . — Mahajanga, Mangindrano, massif du Tsaratanana, montagnes au nord de Mangindrano, piste entre Antetikalambazaha (camp 1) et Matsaborimaiky (camp 2), 1700-2050 m, 8.V.2005, Janssen et al. 2871 ( MO, P, TAN) . — Fianarantsoa, Ranomafana , s. alt., s. date, Proisy et al. 252 ( P) . — Antsiranana, Montagne d’Ambre , 1380 m, 8.XI.2007, Nusbaumer et al. 2420 ( P) . — Massif du Manongarivo, vers 1600 m, s. date, Perrier de la Bâthie 7632 ( MO, P) . — Environs du massif du Tsaratanana, 1700 m, XI.1912, Perrier de la Bâthie 7977 ( K, MO, P) . — Forêt d’Analandraraha , VIII.1920, Petit 40 ( P) . — Antananarivo, Ankazobe, Manakazo , réserve spéciale d’Ambohitantely, 1200- 1650 m, 26.VII.1983, Rakotondrainibe 429 ( P, TEF) . — Toamasina, Maroantsetra, Ambanizana , piste menant au sommet d’Ambohitsitondroinan’Ambanizana, sur le versant ouest, 800 m, 6.XII.1993, Rakotondrainibe et al. 1844 ( P) . — Toamasina, Mananara-Avaratra, Sandrakatsy , forêt de Verezanantsoro au sud-est de Varary, sur le versant ouest dominant la rivière Beketrahely, 500 m, 5.I.1994, Rakotondrainibe et al. 1843 ( P) . — Antsiranana, Andapa, réserve spéciale d’Anjanaharibe-Sud , sur le versant sudest, à 6,5 km au sud-sud-ouest de Befingotra, 1020 m, 21.X.1994, Rakotondrainibe et al. 2153 ( P) . — Toliara, Tolanaro, Réserve nationale intégrale d’Andohahela , parcelle I, versant est et sommet du Trafon’omby, à 4,5 km au nord-ouest du village d’Eminiminy, 1480 m, 20.XI.1995, Rakotondrainibe 3153 ( P) . — Antsiranana, Andapa , réserve n° 12 du Marojejy, sur les berges de la rivière Manantenina, au lieu-dit Ampanasana, 630 m, 6.X.1996, Rakotondrainibe et al. 3318 ( P, TEF) ; Rakotondrainibe et al. 3319 ( P) . — Antsiranana, Andapa , réserve n° 12 du Marojejy, à 11 km au nord-ouest de Manantenina, 1200 m, 26.X.1996, Rakotondrainibe 3536 ( P) . — Antsiranana, Andapa , forêt de Betaolana, à 11 km au nord-ouest du village d’Ambodiangezoka, 1200 m, 16.X.1999, Rakotondrainibe et al. 4939 ( P) ; Rakotondrainibe et al. 4945 ( P) . — Antsiranana, parc national de Marojejy, à 11 km au sud-est de Doany, 800-900 m, 14.X.2001, Rakotondrainibe et al. 6248 ( P) . — Mahajanga, Sofia, Bealanana , mont Ampomotra, 1913 m, X.2005, Rakotovao et al. 2336 ( P) . — Antsi- ranana, Andapa, Doany , forêt de Beampoko, 1950 m, 22.XI.2005, Randrianarivelo et al. 397 ( P) . — Fianarantsoa, parc national de Befotaka-Midongy, 1227 m, 14.IX.2005, Rakotovao et al. 2049 ( P) . — Toamasina, Vavatenina, Miarinarivo , Anamborano, Savaharina, parc national de Zahamena, 650 m, 12.VI.2001, Rasolohery 506 ( P) . — Toamasina, Ambatondrazaka, Antanandava , parc national de Zahamena, 900-1100 m, 1.II.2002, Rasolohery 608 ( P) . — Toamasina, Ambatondrazaka, parc national de Zahamena, forêt de Bemoara, à 2 km au sudest d’Ankosy , près de la rivière de Manambato, 1200 m, 28.XI.2002, Rasolohery et al. 800 ( P) . — Toamasina, Vavatenina, Ambodimangavolo , Ambodivoahangy, parc national de Zahamena, rivière Besakay, 750 m, Ratovoson et al. 567 ( P) . — Toamasina, Ampitambe , Moramanga, Ambatovy, 1061 m, Razanatsoa et al. 324 ( P) . — Toamasina, Andasibe , forêt de Mantadia, 1000-1200 m, 7.XI.1994, McPherson et al. 13710 ( P) .

DESCRIPTION

Rhizome longuement rampant, 4-10 mm de diamètre, portant un revêtement dense d’écailles imbriquées, membraneuses, rousses, lancéolées à ovées, de 7-32 × 1,5-4 mm à la base, base peltée, apex acuminé, marge entière à faiblement érodée.

Frondes espacées de 1,5-3,7 cm. Pétiole straminé à brun, profondément canaliculé, long de 17,5-60 cm, portant les mêmes écailles que celles du rhizome, nombreuses à la base devenant de plus en plus éparses au dessus.

Limbe coriace à subcoriace, deltoïde, de 36-47 × 22-36 cm, 2-3 penné-pinnatifide à la base; 10-13 paires de pennes, triangulaires, apex acuminé, les proximales et médianes pétiolées, les médianes espacées de 4-8 cm; pinnules des pennes médianes sessiles ou adnées, oblongues ou triangulaires, marge profondément lobée à subentière, les proximales de 1,8-3 × 0,5-1 cm.

Face abaxiale du rachis, des costae, des costulae et des nervures écailleuse; écailles membraneuses, plus ou moins étroitement lancéolées ou à base ovée et apex longuement acuminé, marge entière à érodée. Limbe glabre présentant parfois sur la face abaxiale quelques glandes, jaunes ou brunes, brillantes, à surface plane et contour diffus.

Sores médians; indusies peltées, brunes, membraneuses ou coriaces, glabres, à contour circulaire, de 1,3-2,1 mm de diamètre, flétries puis tardivement caduques à maturité du sore.

DISTRIBUTION ET ÉCOLOGIE

Forêt dense humide sempervirente, fréquente du nord au sud de Madagascar ( Fig. 2 ), à partir de 700 m d’altitude jusqu’aux sommets, plus rare entre 500 et 650 m; le plus souvent épiphyte.

Espèce largement répandue dans les régions tropicales et tempérées de l’hémisphère sud: dans l’île Tristan da Cunha, en Afrique du Sud et Zimbabwe, dans l’ouest de l’Océan Indien ( Comores, Seychelles, Madagascar, Réunion et Maurice), en Australie et Nouvelle-Zélande, en Amérique du Sud ( Venezuela, Guyana, Pérou, Brésil, Chili, Argentine et Uruguay) mais aussi dans les Caraïbes et les îles Bermudes.

REMARQUES

Rumohra adiantiformis est une espèce très polymorphe. À Madagascar,les variations morphologiques se cristallisent autour de deux modèles: le modèle« adiantiformis » présentant un rhizome de 7-10 mm de diamètre, un limbe coriace et des pinnules oblongues à marge lobée et le modèle « capuronii »avec un rhizome plus mince, de 4-6 mm de diamètre, un limbe subcoriace avec des pinnules triangulaires, pinnatifides, à apex aigu. Les représentants de ces deux modèles sont sympatriques et parmi les récoltes récentes de nombreux spécimens présentent une morphologie intermédiaire.Ces deux derniers points justifient la synonymie établie entre les deux taxons distingués par Tardieu-Blot (1958), R. adiantiformis et R. capuronii .

Il est important de noter que dans Tardieu-Blot 1956: 12, fig. 1 et 1958: 51, fig. 9, Rumohra adiantiformis (G.Forst.) Ching est représenté par deux spécimens. Celui de droite, Perrier de la Bâthie 11546 p.p. ou 11546 [b], est classé ici dans R. lokohensis et celui de gauche dont la figure est reprise par Kramer (1990: 107, fig. 47A), Perrier de la Bâthie 11546 p.p. ou 11546 [a], est un représentant de la nouvelle espèce R. linearisquamata Rakotondr.

Sont également exclus de R. adiantiformis, Humbert et al. 6630 classé dans R. linearisquamata et Humbert et al. 17473, dans R. madagascarica .

Figures

FIG. 1. — Rumohra adiantiformis (G.Forst.) Ching (= R. capuronii Tardieu) (Humbert & Capuron 25693): A, port général; B, écaille de la base du pétiole; C, fragment de pinnule; D, indusie; E, écaille de la face abaxiale de la costa ou de la costula. D’après Tardieu-Blot (1956: 175, fig. 4). Échelles: A, 2 cm; B, C, 5 mm; D, 2 mm; E, 1 mm.

FIG. 2.— Distribution de Rumohra adiantiformis (G.Forst.) Ching (Þ) et R. linearisquamata Rakotondr.(¯) sur la carte bioclimatique de Madagascar (Cornet 1974).