Modiolus (Modiolus) nipponicus (Oyama, 1950)

Рис. 1C–F; 2C

Modiolaria semigranata (Reeve, 1858): Yokoyama, 1924, p. 53, pl. 3, fig. 14. (non Reeve, 1858). Volsella traillii (Reeve, 1857): Nomura, Hatai, 1935, p. 7 (non Reeve, 1857).

Volsella nipponica Oyama, 1950, p. 1 .

Volsella (Volsella) nipponica Oyama, 1950: Habe, 1951, p. 50; Ichikawa, 1983, p. 523.

Volsella agripeta Iredale, 1939: Kuroda, Habe, 1952, p. 35 (non Iredale, 1939).

Modiolus nipponicus (Oyama, 1950): Kuroda, 1957. p. 28; Yamamoto, Habe, 1958, p. 8, pl. 4, fig. 11; Kira, 1959, p. 116, pl. 45, fig. 16; Horikoshi, 1960, p. 11; Ito, 1967, p. 65; Habe et al., 1986, p. 27;? Lee, Morton, 1985, p. 59, pl. 4, fig. D; Kim, Choe, 1988, p. 374; Fukuda et al., 1992, p. 83, pl. 27, fig. 446a, b; Huang, 1994, p. 390; Shell of Toyama City…, 1994, p. 47; Kanzaemon Kikuchi’s Shell Collection, 1997, p. 81; Nakaba Tachibana’s Shell Collection, 1999, p. 62; Okutani, 2000, p. 867, pl. 431, fig. 19; Kubota, Koyama, 2002, p. 135; Hylleberg, Kilburn, 2003, p. 144; Valentich-Scott, 2003, p. 268; Qi, 2004, p. 231, pl. 121, fig. D; Wu, 2004, p. 22; Son, Hong, 2005, p. 86 (non fig.); Suzuki et al., 2006, p. 63; Xu, Zhang, 2008, p. 57, fig. 153; Toba, 2009, p. 71, fig. 7 (p. 72); Huber, 2010, p. 123, fig.; Ohgaki, 2010, p. 40; Report…, 2010, p. 15; Takebayashi, Wada, 2010, p. 19; Ohgaki et al., 2011, p. 13; Saijo, Nagashima, 2012, p. 2; Satuito et al., 2013, p. 6; Seo, Tanangonan, 2014, p. 106; Yamamoto, Handa, 2015, p. 156; Itsukushima et al., 2017: p. [6].

Modiolus (Modiolus) agripetus (Iredale, 1939): Kuroda et al., 1971, p. 545 (Jap.), 345 (Eng.), pl. 73, fig. 15; Mollusca of Toyama …, 1988, p. 75; Higo et al., 1999, p. 415; Lee, Min, 2002, p. 152; Min et al., 2004, p. 377, fig. 1200; Hong et al., 2004, p. 202; Lutaenko, Noseworthy, 2012, p. 38; Lee, 2013, p. 73, fig. 34 (non Iredale, 1939).

Modiolus agripetus (Iredale, 1939): Habe, 1973, p. 15; Yoo, 1976, p. 112, pl. 23, fig. 5; Tan et al., 1980, p. 66, text-fig. (as agripedus); Lee et al., 1984, p. 123; Kim, Kim, 1985, p. 197; Tan et al., 1986, p. 38; Bernard et al., 1993, p. 31; Kwon et al., 1993, p. 344, figs. 66-10-1; 66-10-2; Hu, Tao, 1994, p. 100, pl. 50, fig. 2; Je et al., 2002, p. 79; Lee, Chao, 2004, p. 44; Hong et al., 2006, p. 233, text-fig.; Noseworthy et al., 2007, p. 93; Kang et al., 2012, p. 54; Cho et al., 2014. p. e15; Hwang et al., 2014, p. e209; Lee, 2015, p. 46 (non Iredale, 1939).

Modiolus (Modiolus) nipponicus (Oyama, 1950): Oyama, 1973, p. 81, pl. 27, fig. 10; Habe, 1981, p. 46; Ishii, 1987, p. 7, pl. 3, fig. 3a,b; Higo, Goto, 1993, p. 559; Wang, 1997, p. 182, fig. 75; Miyamoto, Nunomura, 1999, p. 50; Nunomura et al., 1999, p. 52; Kil et al., 2005, p. 42; Okumura et al., 2009, p. 18.

Modiolus (Modiolus) auriculatus (Krauss, 1848): Habe, 1977, p. 54 (part.); Inaba, 1983, p. 37 (part.); Wang, Qi, 1984, p. 214 (non pl. 1, fig. 21) (part.);? Ito et al., 1986, p. 28, pl. 39, fig. 3; Кафанов, 1991, c. 23 (part.);? Choe et al., 1994, p. 69; Lutaenko et al., 2003, p. 160, pl. 1, fig. 10; Lutaenko, Noseworthy, 2012, p. 38, pl. 10, figs. E, F; pl. 11, figs. A, B (non Krauss, 1848).

Modiolus auriculatus (Krauss, 1848): Xu, 1997, p. 43 (part.) (non Krauss, 1848).

Modiolus nipponica (Oyama, 1950): Nguyen Chinh, 2001, p. 414.

Modiolus (Modiolus) difficilis (Kuroda et Habe, 1950): Noseworthy et al., 2002, p. 114, pl. 8, fig. F (non Kuroda et Habe, 1950).

Т и п о в о е м е с т о н а х о Ж д е н и е. Канал Урага, префектура Канагава ( Uraga Chanel, Kanagawa Prefecture) [Oyama, 1950]. Место хранениЯ типового материала неиЗвестно .

П р о с м о т р е н н ы й м а т е р и а л. 16 проб (24 ЭкЗ.) (КореЯ: о-в ЧедЖу, Зал. Йонгиль; ЯпониЯ: преф. ТоЯма; РоссиЯ: Зал. Петра Великого Японского морЯ). Единственный ЭкЗ. иЗ Зал. Петра Великого (б. СивучьЯ, 42°28′30″ N, 130°47′45″ E) обнаруЖен 10.08. 2015 г., сб. А.А. Кепель (ЗМ ДВФУ № 47821/ Bv-7829) (рис. 1C, D) .

Д и а г н о З. Раковина сравнительно тонкаЯ, вЗдутаЯ, почти треугольнаЯ по форме, красновато-коричневаЯ снаруЖи, средних раЗмеров (до 42 мм в длину). Антеродорсальный край не выступаюЩий, вентральный край слегка вогнутый. ИЗнутри раковина фиолетоваЯ, иногда с роЗовым оттенком, с перламутровым блеском. Щетинки периостракума расЩепленные.

О п и с а н и е. Раковина средних раЗмеров, треугольно-овальнаЯ, сравнительно тонкаЯ, но достаточно крепкаЯ. НиЖний край почти прЯмой, слегка вогнутый, дорсальный край реЗко выгнут кверху, обраЗуЯ крыло (тупой угол) и килевой перегиб, при Этом ЗаднЯЯ часть дорсального краЯ вначале почти прЯмаЯ, реЖе слегка ЗакругленнаЯ, а Затем плавно переходит в Закругленный Задний край; переднЯЯ ветвь дорсального краЯ прЯмаЯ. Периостракум приемуЩественно светло-коричневого цвета, иногда красно-коричневый, блестЯЩий, выросты периостракума (Щетинки) длинные (но короче в несколько раЗ, чем у M. kurilensis сходных раЗмеров, и длиннее, чем у M. auriculatus); при стирании периостракума в умбональной и приумбональной области, реЖе по всей поверхности цвет поверхности раковины красноватый или роЗово-фиолетовый. РадиальнаЯ скульптура отсутствует, Заметны комаргинальные (концентрические), тонкие линии или полоски и иногда линии нарастаниЯ, редко грубые. ИЗнутри раковина пурпурно-фиолетоваЯ, почти белаЯ блиЖе к ниЖнему краю в подмакушечном углу, с отчетливым перламутровым, хотЯ и слабым, блеском; при стирании периостракума на наруЖной поверхности перламутровый слой весьма Яркий. Лигамент уЗкий и довольно короткий. Передний мускул-отпечаток (аддуктор) треугольной формы, вытЯнут в передне-Заднем направлении. Задний мускул-отпечаток округлый, сливаетсЯ с отпечатком Заднего биссусного ретрактора. МантийнаЯ линиЯ параллельна краю раковины.

РаЗмеры единственного ЭкЗ. иЗ российских вод Японского морЯ составлЯют: длина 24.1 мм, высота 13.7 мм, ширина 11.9 мм.

С р а в н е н и е. От блиЗких видов отличаетсЯ: от Modiolus auriculatus (Krauss, 1848) (рис. 2A, B) и M. kurilensis (рис. 1A, B) – более расширенной дорсо-вентрально, почти треугольной формой раковины, более уЗкой биссусной Щелью и красновато-роЗовыми оттенками в окраске (как снаруЖи, так и иЗнутри), такЖе от M. kurilensis – расЩепленными на конце ворсинками (выростами) периостракума; от M. margaritaceus и Modiolus comptus G.B. Sowerby III, 1915 – формой раковины, более утолЩенными выростами периостракума и крупными раЗмерами, такЖе от M. margaritaceus отсутствием Зубовидных бугорков. Ли [Lee, 2013] укаЗывает, что ворсинки периостракума у M. auriculatus расЩеплены на 3–4 части, тогда как у M. nipponicus – на 7–8.

З а м е ч а н и Я. ОЯма [Oyama, 1950] описал Этот вид беЗ иЗобраЖениЯ, укаЗываЯ, что Японские авторы принимали его либо За средиЗемноморскио-европейский Modiolus barbatus (L., 1757), либо За тропический Modiolus traillii (Reeve, 1857) (распространен в Австралии, МалайЗии и на Филиппинах [Huber, 2010]). Палеонтолог ЙокоЯма [Yokoyama, 1924] еЩе ранее приводил его как « Modiolaria semigranata (Reeve, 1858) » (= Gregariella semigranata (Reeve, 1858), Атлантика – СредиЗемное море [Huber, 2010]), что отметили ОЯма [l.c.] и Номура и Хатаи [Nomura, Hatai, 1935]; последние такЖе укаЗали, что « Volsella barbata » Японских авторов есть « V. traillii ». Однако поЗЖе Номура и Хатаи [Nomura, Hatai, 1940] описали последний вид вид как новый, четко отличаюЩийсЯ от всех остальных модиолюсов Японии, M. margaritaceus («This is perhaps the species which was hitherto been reported [by] Japanese workers under the name of Volsella (or Modiolus) barbata (Linne), a European species» [l.c., p. 77]) и одновременно сблиЗили его с M. traillii .

Согласно описаниЯм и иЗобраЖениЯм в книге Окутани [Okutani, 2000], блиЗкий M. auriculatus отличаетсЯ от M. nipponicus более уЗкой биссусной Щелью, пурпурной окраской иЗнутри (а не красновато-пурпурной), при Этом постеро-вентральнаЯ часть раковины темнаЯ. Первый вид в Японии немного мельче (длина достигает 31 мм, а Японский модиолус – до 39 мм), но вообЩе он достигает длины раковины 55–63 мм в Австралии и на Туамоту [Huber, 2010]. Согласно последнему автору [l.c.], наруЖнаЯ окраска раковины M. auriculatus весьма вариабельна, но в типичном варианте она коричневатаЯ, светлее у макушек и вентрально, иЗнутри раковина пурпурнаЯ дорсально и светлее в вентральной части, вместе с тем, встречаютсЯ темно-пурпурные и более светлые, Желтоватые, оранЖевые и красные тона; см., например, вариабельность окраски у Poppe [2010, pl. 946, figs. 5–9]. Синонимами M. auriculatus ЯвлЯютсЯ Mytilus (Modiola) hepaticus Gould, 1850, Modiola cymbula Preston, 1908, Modiola auriculata var. aurantius Jousseaume in Lamy, 1919, Modiola rufanensis Turton, 1932 и Volsella agripetus Iredale, 1939, а распространение его широкое индо-вестпацифическое (от ЮЖной Африки, Мадагаскара, Красного морЯ до Таиланда, ИндонеЗии, северо-Западной и восточной Австралии, МеланеЗии, МикронеЗии, ПолинеЗии, Филиппин, ЮЖно-Китайского и Восточно-Китайского морей, Кореи и Японии (на север до п-ова Кии); он вселилсЯ такЖе в СредиЗемное море [Huber, 2010]. Хиго с соавт. [Higo et al., 1999] считали Modiolus agripetus (Iredale, 1939), описанный иЗ Квинсленда, АвстралиЯ, самостоЯтельным видом, относЯ M. nipponicus к его синонимам и укаЗываЯ такЖе, что часть авторов принимали За M. agripetus блиЗкий вид M. auriculatus, таким обраЗом, смешиваЯ их. Очевидно, такаЯ путаница шла от работ авторитетного малаколога Т. ХабЭ, который в 1950 -е гг. считал M. nipponicus самостоЯтельным видом [Habe, 1951; Yamamoto, Habe, 1958], Затем стал укаЗывать его как M. agripetus [Kuroda et al., 1971; Habe, 1973], чуть поЗЖе синонимиЗировал оба вида ( M. agripetus и M. nipponicus) с M. auriculatus [Habe, 1977] и, наконец, снова приЗнал валидность M. nipponicus [Habe, 1981; Habe et al., 1986] и считал при Этом M. agripetus синонимом M. auriculatus . Все Эти «метаниЯ» отраЗила и региональнаЯ аЗиатскаЯ литература (см. синонимию).

ИЗобраЖениЯ « M. nipponicus » с ТайванЯ (о-ва Пенху, Penghu Islands) [Wu, Cai, 2012, p. 272] не принадлеЖат к Этому виду. ИЗобраЖениЯ Modiolus sp. [Tan et al., 1980, p. 66, text-fig.], собранного на литорали северо-востока ТайванЯ, и « Volsella difficilis Kuroda et Habe» с островов Пенху, Тайвань относЯтсЯ к M. auriculatus.

Английское наЗвание вида – Japanese false mussel; русское – Японский модиолус.

С в е д е н и Я п о Э к о л о г и и. Обитает от литорали до глубины 40 м, прикреплЯЯсь биссусом к камнЯм и твердым субстратам [Huber, 2010].

Р а с п р о с т р а н е н и е. Тропическо-субтропический приаЗиатский вид (рис. 3). Хубер [2010] считает, что Этот вид более широко распространен, чем считалось ранее и иЗвестен не только иЗ Японии, Кореи и северного КитаЯ, но такЖе его ареал простираетсЯ к югу до Филиппин (в том числе Панглао и Самар), ЮЖно-Китайского морЯ, северного Борнео, Вьетнама, Восточно-Китайского морЯ и ТайванЯ. Эти данные требуют молекулЯрно-генетического подтверЖдениЯ. Весьма схоЖи с M. nipponicus ЭкЗемплЯры, иЗобраЖенные как « Modiolus difficilis Kuroda et Habe, 1950» с о-ва Себу, Филиппины, глубина 10–25 м [Poppe, 2010, pl. 946, figs. 10, 11]. В Японии обитает от Кюсю до северного Хонсю, в Японском море, на о-ве Садо; в Корее иЗвестен иЗ провинций Кангвон, Кьенсанбук, Кьенсамнам, Чолланам

и с островов Уллындо, Токто и ЧедЖудо [Choe et al., 1994; Lutaenko, Noseworthy, 2012; Lee, 2013]; в Китае – иЗ Восточно-Китайского и ЮЖноКитайского морей, но отсутствует в китайском секторе Желтого морЯ [Qi, 2004; Zhang et al., 2016]. Вместе с тем ЭкЗемплЯр, иЗобраЖенный с Желтоморского побереЖьЯ Северной Кореи под наЗванием « Modiolus barbatus (L., 1758)» [West Coast Mollusks…, 1985], имеет сходство с M. nipponicus; « M. agripetus » и M. nipponicus иЗвестны с юЖнокорейского побереЖьЯ Желтого морЯ [Kim, Kim, 1985; Kim, Choe, 1988; Kang et al., 2012]. УкаЗание Этого вида иЗ Новой Каледонии [Dr. Karyu Tsuda’s Collection…, 1996] ошибочно.