Orchis L., 1753

H. E. Hess, E. Landolt & R. Hirzel, 1976, Orchidaceae, Orchideen, Flora der Schweiz und angrenzender Gebiete. Band 1: Pteridophyta bis Caryophyllaceae, Basel: Birkhaeuser, pp. 593-637 : 623-626

Orchis L. ,

Orchis, Knabenkraut

Knollen kugelig oder eiförmig oder handförmig geteilt. Stengel 10-60 cm hoch, beblättert. Blätter schmal oval oder lanzettlich, stets mehrmals länger als breit, stumpf oder spitz, nach oben an Größe abnehmend, obere oft bloß den Stengel scheidig umfassend oder tragblattähnlich, gelegentlich oberseits (nur bei O. cruenta beiderseits) mit dunkelbraunen Flecken. Blütenstand meist zylindrisch (beim Aufblühen oft kegelförmig), selten kugelig, dicht- oder lockerblütig. Tragblätter häutig bis blattähnlich, meist lanzettlich, viel kürzer als der Fruchtknoten oder länger und die Blüten überragend, meist rot bis lila, seltener grün. Blüten: Alle 5 Perigonblätter helmartig zusammenneigend oder die 2 seitlichen äußern Perigonblätter abstehend, aufwärts gerichtet oder horizontal und zurückgebogen (so daß bloß 3 Perigonblätter zusammenneigen). Lippe meist verschieden tief 3teilig, selten ungeteilt, sattelförmig oder flach, abwärts gerichtet; Sporn kegel- oder keulenförmig, gerade oder gekrümmt, auf- oder abwärts gerichtet, 1 /2 so lang bis länger als der Fruchtknoten (bei O. ustulata Sporn nur 1/ 4 so lang wie der Fruchtknoten). Fruchtknoten gedreht.

Die Gattung Orchis umfaßt etwa 100 Arten; sie ist besonders durch Europa, Nordafrika und das außertropische Asien verbreitet; in Nordamerika nur wenige Arten (Verbreitungskarte von Meusel 1964). Die Gattung Orchis ist nicht auf bestimmte Standorte spezialisiert.

Die Chromosornenzahlen in der Gattung Orchis bilden eine aneuploïde Reihe (n = 18, 19, 20, 21) und eine polyploide Reihe (2n = 40, 60, 80, 120). Neben normal befruchteten Embryonen wurden bei O. maculata unbefruchtete oder mit 2-3 ♂ Kernen befruchtete Embryonen gefunden (wie bei Epipactis latifolia ). Ob aus diesen haploiden oder polyploiden Embryonen keimfähige Samen entstehen, ist nicht bekannt.

Einzelne Arten der Gattung Orchis bilden mit andern Gattungen (Aceras, Anacamptis, Coeloglossum , Gymna-denia, Himantoglossum, Nigritella, Serapias ) Bastarde.

Die Gattung Orchis ist von Vermeui.en (1947 1964) in 2 Gattungen aufgeteilt worden. Alle Arten mit einfacher Knolle bleiben danach in der Gattung Orchis , jene Arten mit handförmig geteilten (digitaten) Knollen werden in die Gattung Dactylorchis Vermeulen versetzt (von unsern Arten O. incarnata , O. cruenta, O. Traunsteineri ,

O. maculata, O. sambucina und O. latifolia ). Wir finden aus zytotaxonomischen Gründen die Abtrennung einer Gattung Dactylorchis als nicht gerechtfertigt. Nach Hunt und Summerhayes (1965) wäre anstelle von Dactylorchis der Name Dactylorrhiza Nevski gueltig .

Die ganze Gruppe der Arten mit digitaten Knollen ist unbefriedigend gegliedert und sollte zytogenetisch untersucht werden: Zusammenarbeit mit einem Orchideenzüchter, damit auch Pflanzen aus Samen (Kreuzungen) gezogen werden können. Es bleibt abzuklären, ob die Vielgestaltigkeit von O. incarnata , O. maculata und O. latifolia auf Bastardierungen und Genintrogressionen oder auf Apomixis (Hagerup 1947) zurückzuführen ist.

In neuerer Literatur wird O. globosa oft in eine eigene Gattung, Traunsteinera Rchb ., gestellt; diese Isolierung ist aus zytotaxonomischen Gründen nicht gerechtfertigt.

Schlüssel zur Gattung Orchis

1. Tragblätter häutig, oft durchsichtig, und ähnlich wie die Blüten gefärbt, nicht blattähnlich (bei 0. paluster die untersten Tragblätter blattähnlich, Stengelblätter tief hohlrinnig, vom Grunde an verschmälert) ; Knollen kugelig oder eiförmig, nicht geteilt.

2. Alle Perigonblätter (mit Ausnahme der Lippe) heim- oder glockenförmig zusammenneigend.

3. Äußere Perigonblätter im äußern Drittel plötzlich in eine 1-1,5 mm lange, 0,2 mm breite, stielähnliche, etwas keulenförmige Spitze verschmälert.......... O. globosa (Nr. 1)

3*. Peigonblätter allmählich zugespitzt oder stumpf.

4. Lippe nicht geteilt, ganzrandig oder unregelmäßig gezähnt, breiter als lang; Sporn abwärts gebogen............................. O. papilionacea (Nr. 2)

4*. Lippe ± tief 3teilig.

5. Sporn horizontal oder aufwärts gerichtet; Lippe breiter als lang....... O. Morio (Nr.3)

5*. Sporn abwärts gerichtet; Lippe nicht breiter als lang.

6. Mittelabschnitt der Lippe ganz, nicht geteilt .............. O. coriophora (Nr. 4)

6*. Mittelabschnitt der Lippe vorn 2teilig und nach vorn breiter werdend.

7. Tragblätter 1 / 2 -lmal so lang wie der Fruchtknoten.

8. Sporn etwa 1 / 4 so lang wie der Fruchtknoten; Perigonblätter stumpf; Blüten klein ( Perigonblätter nur 5 mm lang).............. O. ustulata (Nr.5)

8*. Sporn 1 / 2 -lmal so lang wie der Fruchtknoten; Perigonblätter lanzettlich und fein zugespitzt; Blüten groß ( Perigonblätter 8-12 mm lang) .... O. tridentata (Nr.6)

7*. Tragblätter nicht über */ 3 so lang wie der Fruchtknoten.

9. Mittelabschnitt der Lippe breiter als lang, nach dem Grunde gleichmäßig verschmälert, am Grunde breiter als die Seitenabschnitte; alle Abschnitte der Lippe vorn unregelmäßig und fein gezähnt; Perigonblätter außerseits rotbraun bis purpurn....................... O. purpurea (Nr. 7)

9*. Mittelabschnitt der Lippe weniger breit als lang, alle Abschnitte ganzrandig; Perigonblätter außerseits lila bis violett, seltener weiß.

10. Seitliche Abschnitte der Lippe 1-2 mm breit, stumpf; die 2 Teile des Mittelabschnittes oval, miteinander einen stumpfen Winkel bildend . O. militaris (Nr.8) 10*. Seitliche Abschnitte der Lippe etwa 1 / 2 mm breit, bandförmig, eingebogen, spitz oder stumpf, die 2 Teile des Mittelabschnittes wie die Seitenabschnitte, miteinander einen spitzen Winkel bildend....... O. Simia (Nr.9)

2*. Äussere seitliche Perigonblätter abstehend oder rückwärts gebogen.

11. Sporn +-: horizontal oder aufwärts gerichtet.

12. Blüten hellgelb.

13. Stengel zwischen der Mitte und dem untersten Viertel mit 3-5 lang ovalen, 5-15 cm langen, 2 1 / 2 -4 1 /, mal so langen wie breiten, stumpfen Blättern; Blütenstand vielblütig (meist über lOblütig), ziemlich dichtblütig.............. O. pallens (Nr. 10)

13*. Stengel an der Basis (wenig über der Knolle) mit 3-5 schmal lanzettlichen,

5-15 cm langen, 6-10mal so langen wie breiten, spitzen oder stumpfen, oberseits gefleckten Blättern; Blütenstand meist nur 5-10 blütig, mit locker stehenden Blüten.................................. O. provincialis (Nr. 11 )

12*. Blüten rot.

14. Blätter vom Grunde an verschmälert, tief hohlrinnig, ohne deutlichen Kiel auf dem Rücken, aufrecht, spitz, blaugrün, über den Stengel verteilt.

15. Lippe ziemlich flach, Mittelabschnitt weiter nach vorne ragend als die Seitenabschnitte; Sporn an der Spitze nicht gefurcht.............. O. palustris (Nr.12)

15*. Lippe sattelförmig, Seitenabschnitte nach unten gebogen, Mittelabschnitt undeutlich oder klein, ausgerandet, oder gezähnt, gleich weit oder weniger weit nach vorne ragend als die breit abgerundeten Seitenabschnitte; Sporn an der Spitze gefurcht. Sehr selten...................... O. laxiflora (Nr. 13)

14*. Blätter in oder über der Mitte am breitesten, am Grunde des Stengels zusammengedrängt; Perigonblätter spitz...................... O. mascula (Nr. 14)

11*. Sporn fast senkrecht nach abwärts gerichtet, kegelförmig, 1 / 2 - 3 / 4 so lang wie der Fruchtknoten; Perigonblätter spitz. Bergamasker Alpen............. O. Spitzelii (Nr. 15)

1*. Tragblätter krautig, grün, oft auch rot bis violett, die untersten Tragblätter die Blüten meist deutlich überragend, den obersten Stengelblättern ähnlich; Sporn abwärts gerichtet, ± dem Fruchtknoten parallel; Knollen handförmig geteilt.

16. Die meisten der nicht tragblattähnlichen Blätter im untersten Drittel (meist wenig über dem Grunde) am breitesten, nach der Spitze allmählich verschmälert, mit kapuzenförmiger Spitze; Stengel hohl, leicht zusammendrückbar; Durchmesser des Hohlraumes unter dem Blütenstand etwa 2 / 3 des Stengeldurchmessers, Stengeldurchmesser unter dem Blütenstand 4-8 mm; Lippe nicht geteilt oder undeutlich 3teilig; Sporn etwa 1 / 2 so lang wie der Fruchtknoten.

17. Blätter nicht gefleckt........................... O. incarnata (Nr. 16)

17*. Blätter beiderseits gefleckt........................ O. cruenta (Nr. 17)

16*. Die meisten der nicht tragblattähnlichen Blätter in der Mitte oder oberhalb der Mitte am breitesten, mit ^ flacher Spitze; Lippe deutlich 3teilig; Sporn 1 / 2 -lmal so lang wie der Fruchtknoten.

18. Stengeldurchmesser unter dem Blütenstand 1,5-2,5 mm; Tragblätter die Blüten nicht überragend.

19. Nicht tragblattähnliche Blätter 3-6mal so lang wie breit, tragblattähnliche Blätter

2-6; Stengel 30-70 cm hoch; Blüten lila, rosa oder weiß, seltener leuchtend rot . . O. maculata (Nr. 18)

19*. Nicht tragblattähnliche Blätter 6-10mal so lang wie breit, tragblattähnliche Blätter 0-2; Stengel 20-35 cm hoch; Blüten meist leuchtend rot.......... O. Traunsteineri (Nr. 19)

18*. Stengeldurchmesser 4-8 mm; wenigstens die untersten Tragblätter die Blüten weit überragend.

20. Blüten gelb oder rot; Sporn gebogen, abwärts gerichtet; Blätter über der Mitte am breitesten, ohne Flecken.......................... O. sambucina (Nr. 20)

20*. Blüten rot; Sporn gerade, abwärts gerichtet; Blätter etwa in der Mitte am breitesten, oberseits mit oder ohne Flecken................... O. latifolia (Nr.21)

Bastarde

Von den sehr zahlreichen Bastarden, die in der Literatur angegeben werden (Janchen 1959 zitiert 33 Kombinationen), sind hier nur jene zitiert, die experimentell untersucht oder im Gebiet häufig sind.

O. incarnata x O. latifolia

Material aus der Linthebene. Bastarde bis 70 cm hoch, sehr üppig. Chromosomenzahl 2n = 60 (Heusser 1938). Nach Heslop-Harrison (1954) sind diese Bastarde nicht häufig; nach Engel (1961) sind sie im Elsaß überall, wo beide Eltern nebeneinander Vorkommen.

O. incarnatax O. maculata

Material aus einem Quellmoor bei Raat, Zürich, zwischen den Eltern. Bastarde überragen die Eltern an Größe. Chromosomenzahl 2n = 60 (Heusser 1938). Nach Heslop-Harrison (1945) sind diese Bastarde selten.

O. incarnatax O. Traunsteineri

Material von der Insel Läsö. Chromosomenzahl 2n = 60 (Holmen und Kaad, 1956); nach Heslop-Harrison (1954) sind diese Bastarde nicht häufig.

40 Flora der Schweiz 1

O. masculax O. pallens

Material aus der Nordschweiz. Chromosomenzahl 2n = 47. Bastarde bildeten einen großen Formenschwarm (Heusser 1938).

O. mascula X O. provincialis

Wo die Eltern nebeneinander wachsen (Comerseegebiet), sind Bastarde sehr häufig. Chromosomenzahl 2n = 42, Bastarde wahrscheinlich normal fertil (Heusser 1938).

O. Morio x O. papilionacea

Im Comerseegebiet zwischen den Eltern nicht selten. Chromosomenzahlen 2n = 34, 35, 36. Bastarde wahrscheinlich fertil; Chromosomenzahlen bestätigen die vermuteten Rückkreuzungen (Heusser 1938).

O. Iridentata x O. ustulata

Wo die Eltern nebeneinander wachsen (Weinberge bei Grono, Misox), sind Bastarde häufig. Chromosomenzahl 2n = 42 (Heusser 1938).

Bei experimentell hergestellten, triploiden Bastarden aus der Gruppe der Dactylorchisarten (keine Arten aus dem Gebiet verwendet) ist Embryosackentwicklung beobachtet worden, die auf Apomixis deutet; Bestäubung ist zur Embryobildung notwendig (Polkerne werden jedoch nicht befruchtet, da bei Orchideen Same ohne Endosperm) ; Pollenmeiose stark gestört (Heslop-Harrison 1959). Folgende Bastarde sind im Gebiet häufig, jedoch nicht experimentell untersucht:

O. latifolia x O. Traunsleineri , O. latifolia x O. maculata und O. maculata x O. Traunsteineri.

Sie bilden große Formenschwärme. Alle Eltern haben gleiche Chromosomenzahl (2n = 80).