Eurypetalum Harms, 1910

Obiang-Mbomio, Diosdado & Breteler, Franciscus J., 2007, Révision du genre Eurypetalum Harms (Fabaceae, Caesalpinioideae), Adansonia (3) 29 (1), pp. 67-76 : 68-76

Genre Eurypetalum Harms

TYPE. — Eurypetalum tessmannii Harms.

DESCRIPTION

Arbres, base à nombreux rejets verticaux (voir Remarques). Rameaux et ramilles lenticellés, en général glabres (voir Remarques). Stipules intra- pétiolaires, glabres. Feuilles paripennées à 1 ou 2 paires de folioles, criblées de points translucides, coriaces ou légèrement papyracées avec souvent de petites glandes en dessous du limbe et avec une glande sur la marge près de la base à 1 ou 2 côtés de la foliole (voir Figs 3C et 5B). Inflorescences en panicules axillaires; fleurs unisexuées (voir Remarques); bractées et bractéoles concaves, subtriangulaires, très réduites, n’enveloppant pas le bouton, tôt caduques, pubescentes sur la face externe, glabres sur la face interne, fimbriées; réceptacle ± conique; calice à 4 sépales inégaux, imbriqués, glabres sur les deux faces et fimbriés; corolle à 5 pétales: un grand adaxial réniforme, à bord lobulé et à nervures palmatifides, glabre, 4 autres très petits, subcirculaires, glabres; androcée à 10 étamines en deux verticilles, l’étamine adaxiale libre, les 9 autres étamines brièvement soudées à la base; ovaire brièvement stipité, pubescent, à 2 ovules, style à stigmate obtus. Gousses obovées-oblanceolées, pubescentes, à sommet apiculé.

REMARQUES

Chez les Fabaceae , Caesalpinioideae , certains genres ont au moins quelques espèces montrant une reproduction végétative par rejets verticaux à la base du tronc. Ce phénomène est connu chez le genre Eurypetalum , mais n’est pas connu chez le genre très voisin Eperua d’Amérique du Sud. Par contre il se produit chez Dicymbe altsonii Sandwith et D. corymbosa Spruce ex Benth. , deux espèces d’un genre non voisin d’ Eurypetalum , mais également d’Amérique du Sud. Leur nom vernaculaire anglais en Guyane est « clump walaba » ( Cowan & Lindeman 1989). En Afrique cette reproduction végétative est aussi rapportée par les récolteurs d’ Augouardia letestui Pellegr. , espèce endémi- que du Gabon, ainsi que pour Schotia romii De Wild. (nom actuel Normandiodendron romii (De Wild.) J. Léonard [1993] ) du Congo (Kinshasa), par Léonard (1952). Au Gabon, chez Eurypetalum tessmannii , le second auteur a observé que les rejets verticaux ( Fig. 2 ) remplacent, au moins en partie, la tige principale quand elle meurt. Comme les rejets se développent mieux sur le côté le moins ombragé, un cercle de tiges est formé qui, à leur tour, se reproduisent végétativement, surtout à l’extérieur du cercle déjà formé. Ainsi les cercles s’agrandissent et peuvent atteindre 5 m de diamètre.

Chez Eurypetalum tessmannii comme chez E. unijugum les ramilles sont en général glabres ou presque. Néanmoins Breteler et al. 14833 de la première espèce et Wieringa & Haegens 2122 de la seconde ont des ramilles, stipules, pétioles, rachis et pétiolules pubérulentes, même à l’état adulte.

Par réduction des organes sexuels les fleurs d’ Eurypetalum , au moins celles d’ E. tessmannii , sont unisexuées ou polygames (voir aussi Breteler 1999: 47 et Ngok Banak & Breteler 2004: 242). Chez la fleur mâle, le pistil est présent, mais ne développe pas, ou à peine, un style (Fig. 3E, F, J) et l’ovaire a des ovules minces et plats. Chez la fleur à pistil bien développé (Fig. 3K, N) avec des ovules ovoïdes, les étamines sont plus petites et portent des anthères moins grandes (Fig. 3I, M) que chez les fleurs à pistil réduit. Ces petites anthères produisent du pollen, mais son pouvoir germinatif n’est pas connu. Dans les herbiers étudiés la proportions des spécimens à fleurs mâles et de ceux à fleurs hermaphrodites ou femelles est de 4 à 1. Aucune donnée n’est disponible quant aux variations éventuelles de l’expression sexuelle, tant aux différents niveaux spatiaux (individu, inflorescence, etc.) que temporel.

CLÉ DES ESPÈCES D’ EURYPETALUM HARMS

— Feuilles à deux paires de folioles, les supérieures opposées, les inférieures alternes ou subopposées; pétiole et pétiolule longs, respectivement de 8-20(-35) mm et 4-8 mm; fleurs à pédicelle pubescent, 2-7 mm de long ( Cameroun, Guinée Équatoriale, Gabon) ......... ............................................................................................................. 1. E. tessmannii

— Feuilles à une paire de folioles opposées; pétiole et pétiolule courts, respectivement 4-5 mm et 2-4 mm de long; fleurs à pédicelle glabre, 8-18 mm de long ( Cameroun) ................. .............................................................................................................. 2. E. unijugum

1. Eurypetalum tessmannii Harms ( Figs 1-4 )

Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 45: 295, fig. 1 (1910); Baker , The Leguminosae of Tropical Africa 3: 769 (1930); Pellegrin , Les Légumineuses du Gabon: 114 (1948); Aubréville , Flore du Gabon 15: 108 (1968); Flore du Cameroun 9: 109 (1970). — Type: Spanisch Guinea (Guinée Équatoriale), Ahonangi , Campogebiet , Weg nach Aleu, fl. IV.1909, Tessmann 978 (holo-, B, delet.; lecto- [désigné ici], fig. 1 de la publication originale) .

Eurypetalum batesii Baker f., Journal of Botany 67: 197 (1929); The Leguminosae of Tropical Africa 3: 769 (1930); Chevalier, Revue internationale de Botanique appliquée et d’Agriculture tropicale: 176, pl. 4 (1940); Pellegrin, Les Légumineuses du Gabon: 114 (1948); Aubréville, Flore du Gabon 15: 108 (1968); Flore du Cameroun 9: 109 (1970). — Type: Gabon, Angoni, fl. X.1897, Bates 558 (holo-, BM!; iso-, BR!, K!, P!).

AUTRE MATÉRIEL EXAMINÉ. — Cameroun. Nsama , 15 km SSO d’Ambam, stér. 19.III.1970, Letouzey 10161 (BR!, P!, WAG!).

Gabon. Lac Gomé , stér. VII.1952, Bois 816 SRF ( LBV!) . — 5-15 km NNW de Ndjolé, b.fl. 13.XI.1991, Breteler & Jongkind 10457 ( LBV!, WAG!). — 5-15 km NNW de Ndjolé, fl. 14.XI.1991, Breteler & Jongkind 10462 ( LBV!, WAG!). — 5-15 km NNW de Ndjolé, fl. 16.XI.1991, Breteler & Jongkind 10520 ( LBV!, WAG!). — 5-15 km NNW de Ndjolé, b.fl. 16.XI.1991, Breteler & Jongkind 10521 ( LBV!, WAG!). — 30 km E de Lastoursville , fl. 22-29.XI.1991, Breteler & Jongkind 10662, 10706, 10815 ( LBV!, WAG!). — 30 km E de Lastoursville, plantule 30.IV.1992, Breteler et al. 11190 ( LBV!, WAG!). — 30 km E de Lastoursville, fr. 30.IV.1992, Breteler et al. 11191 ( WAG!) . — 30 km E de Lastoursville, plantule 30.IV.1992, Breteler et al. 11191- A ( LBV!, WAG!). — 30 km E de Lastoursville, plantule 1. V.1992, Breteler et al. 11204 ( LBV!, WAG!). — 30 km E de Lastoursville, b.fl. 7. V.1992, Breteler et al. 11368 ( LBV!, G, W, WAG!). — Entre Rabi-Kounga et Yeno, stér. 18. V.1992, Breteler et al. 11521 ( LBV!, WAG!). — 30 km E de Lastoursville, fl. 20.XI.1993, F. J. & B. J. M. Breteler 12197 ( WAG!) . — 70 km E de Lastoursville, E de Ndambi , b.fl. 28.XI.1993, F. J. & B. J. M. Breteler 12402 ( WAG!) . — 0-9 km S de Bambidie, 30 km E de Lastoursville , b.fl. 2.X.1997, Breteler & Leal 14165 ( WAG!) . — Route Rabi-Kounga à Divangui près du Lac Divangui, stér. 14.VII.1998, Breteler et al. 14425 ( LBV!, WAG!). — 65 km SSO de Booué, 12 km de Makandé vers Gongué, fr. 29.I.1999, Breteler et al. 14833 ( LBV!, WAG!). — 65 km SSO de Booué, 12 km de Makandé vers Gongué, fr. 9.II.1999, Breteler et al. 14979 ( LBV!, WAG!). — Même localité, fr. 16.II.1999, Breteler et al. 15095 ( LBV!, WAG!). — Forêt des Abeilles, station de Makandé, plantule 6.XII.1993, Doucet 22 ( BR!) . — Même localité, fr. 14.II.1996, Doucet 282 ( BR!, WAG!). — Rabi-Kounga , 2,5 km de la route vers Divangui, fr. 29.I.1994, Haegens & Van der Burgt 271 ( LBV!, WAG!). — Haut Waka, fl. XI.1916, Le Testu 2193 ( BM!, BR!, P!, WAG!). — Ndougou, fl. 19.X.1917, Le Testu 2236 ( BM!, BR!, K!, P!, WAG!). — Lastoursville , fl. 18.XI.1929, Le Testu 7657 ( BM!, BR!, K!, MO!, P!). — Lastoursville , fl. 16.XI.1930, Le Testu 8537 ( BM!, BR!, MO!, P!). — 70 km NO de Lastoursville , route vers Achouka et la rivière Lolo, b.fl. 12.XI.1983, Louis et al. 639 ( LBV!, WAG!). — 50 km SE de Achouka, fl. 14.XI.1983, Louis et al. 696 ( AAU, B, BR!, C, FHI, K!, LBV!, LG, LISC, MA, MO!, P!, PRE, SRGH, WAG!). — SE de Booué, fl. 18.XI.1993, McPherson 16216 ( LBV!, MO!, WAG!). — 20 km NE de Koumaméyong, b.fl. 18.V.1987, Reitsma et al. 3457 ( LBV!, MO!, WAG!). — S.l., fr., Walker s.n. ( P!, WAG!). — Lopé Reserve, stér. 12.VII.1991, L. White 612 ( MO!) . — Rabi-Kounga , stér. 18.VII.1992, Wieringa 1178 ( LBV!, WAG!). — Rabi- Kounga, fl. 18.IX.1992, Wieringa & Epoma 1610 ( IAGB, LBV!, MPU, W, WAG!). — 19 km E de Rabi-Kounga, stér. 10.III.1994, Wieringa & Haegens 2434 ( LBV!, WAG!). — Rabi, fr. 24.III.1994, Wieringa & Haegens 2568 ( WAG!) . — Bembodié , fl. 3.XI.1994, Wieringa et al. 3050 ( G, IAGB, IEC, LBV!, MPU, WAG!). — 36 km ENE de Lastoursville, fl. 16.XI.1994, Wieringa et al. 3203 ( G, IAGB, IEC, LBV!, MPU, WAG!). — 30 km sur la route Ikobey-Bakongue, fl. 27.XI.2001, Wieringa et al. 4448 ( LBV! WAG!). — 20 km N de Koumaméyong, stér. 1.IV.1987, Wilks 1483 ( MO!) . — 12 km SSE de Booué , stér. 22.VII.1987, Wilks 1594 ( MO!) .

DESCRIPTION

Arbre atteignant 36 m de haut et 70 cm de diamètre; stipules foliacées, ovale-lancéolées ou elliptiques, 2-18 × 1,5-10 mm; feuilles à 4 folioles, les supérieures opposées, les inférieures alternes ou subopposées; rachis 1-9 cm de long, jusqu’à 13 cm dans les jeunes plants et rejets; pétiole et pétiolule respectivement 8-20(-35) et 4-8mm de long, glabres; folioles obovales-elliptiques ou parfois elliptiqueovales, limbe (4,5-)6-11,5(-17) × (2-)2,5-6(-8,5) cm, coriaces ou subcoriaces, à base arrondie-cunéiforme, parfois obtuse; apex acuminé, acumen arrondi, parfois mucroné, (3-)5-15(-30) mm de long; nervure médiane courbée, saillante en dessous et plane au dessus; 3-7 paires de nervures latérales. Inflorescence: racème composé, pubescent; pédoncule (2-)4-14(-25) mm de long; bractées et bractéoles de ± 0,5 mm de long, bractéoles attachées au sommet du pedicelle de 2-7 mm de long, pubescent; récep- tacle 1,5-2 mm de haut et ± 1,5 mm de diamètre; sépales ovales-oblongs, concaves à sub-concaves, l’adaxial de 3-6 × 3-4,5 mm, l’abaxial de 3-5,5 × 2-3,5 mm, les latéraux de 2,5-5,5 × 1,5-2,5 mm, glabres sur les deux faces, ± fimbriées; grand pétale de 4-8 × 7-17 mm; 5 étamines du verticille externe de 4,5-11,5 mm de long, celles du verticille interne de 3-6 mm de long, ± 0,5 mm soudées à la base, pubescentes sur 1-1,5 mm à la base, courbées vers l’intérieur; anthères de 1-2 mm de long pour les fleurs mâles, de 0,5-1 mm pour les fleurs femelles; pistil 3-9 mm de long; style glabre, 1-1,5 mm de long pour les fleurs mâles, 3,5-6 mm pour les fleurs femelles; stipe 0,5-1,5 mm de long; ovaire 1-1,5 × ± 1 mm, densément pubescentes. Gousses, 8-11 × 4-5 cm, pubescentes. Plantule à cotylédons épigés; hypocotyle de 1,5-5 cm de long, glabre; épicotyle de 7-13 cm de long, glabre; les premières feuilles alternes, à 2 à 4 folioles ovées-elliptiques, glabres, et à acumen effilé de 2-3,5 cm de long; rachis de 2 à 10 mm de long; stipules étroitement triangulaires, 2-3 mm de long (voir aussi Léonard & Doucet 1996).

HABITAT ET DISTRIBUTION Forêt primaire et/ou vieille forêt secondaire du Sud Cameroun (Mbam), Guinée Équatoriale et Gabon, alt. 0-350 m.

REMARQUES

Baker (1929, 1930) a distingué son Eurypetalum batesii d’ E. tessmannii par ses folioles plus longuement acuminées et le grand pétale plus petit. Ces différences s’effacent lorsque l’on considère la variation mesurée dans un grand nombre d’échantillons d’ E. tessmannii du Gabon. Ceci justifie, selon nous, la mise en synonymie d’ E. batessii .

D’autre part, le type d’ Eurypetalum batesii, Bates 558, a bien été récolté au Gabon comme l’ont signalé Baker & Pellegrin (1948), et non au Cameroun comme incorrectement signalé par Aubréville (1968b, 1970).

2. Eurypetalum unijugum Harms ( Figs 4 ; 5 )

Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 49: 422 (1913); Baker , The Leguminosae of Tropical Africa 3: 769 (1930); Pellegrin , Les Légumineuses du Gabon: 114 (1948); Aubréville , Flore du Cameroun 9: 109 (1970). — Type: Cameroun, Bipindi, fl., fr. IV.1912, Zenker 4584 (holo-, B, delet; lecto- [désigné ici], P!; iso-, BM!, BR!, K!, M!) .

AUTRE MATÉRIEL EXAMINÉ. — Cameroun. Rés. For. Bakundu , stér. 4.IV.1951 , Ejiofor FHI 29308 ( K!). — Rés. For. Bakundu , fr. 31.XII.1951 , Ezeilo FHI 29551 ( K!). — Près de la rivière Ngobo sur la piste Okola-Mva-Monatele, fl. fr. 3. I.1970, Letouzey 9787 ( BR!, P!). — Bidjouka , stér. 7.II.1974 , Letouzey 12921 ( K!, P!). — Bordure septentrionale du lac Ejagham (35 km Ouest Mamfé), stér. 18. V.1975, Letouzey 13529 ( K!, P!). — Ouest de Baduma, 22 km de Kumba, stér. 19.IV.1976 , Letouzey 14612 ( K!, P!). — Ouest de Baduma, 22 km de Kumba, plantule 19.IV.1976 , Letouzey 14612 bis ( K!, P!). — 23 km SE de Kribi , stér. 6.II.1994 , Wieringa & Haegens 2122 ( WAG!). — Lokundjé près de Bipindi, fl. III.1920 , Zenker

G

FIG. 3. — Eurypetalum tessmannii Harms : A, rameau fleuri; B, stipules; C, base d’une foliole avec glande marginale; D, inflorescence; E, F, fleur ♂; G, grand pétale d’une fleur ♂; H, petits pétales; I, étamine d’une fleur ♂; J, pistil d’une fleur ♂; K, fleur ♀ ou bisexuelle; L, grand pétale d’une fleur ♀ ou bisexuelle; M, étamine d’une fleur ♀ ou bisexuelle; N, pistil d’une fleur ♀ ou bisexuelle; O, gousse. A, D-J, Breteler & Jongkind 10662; B, C, Wieringa 4448; K-N, Breteler & Jongkind 10706; O, Breteler et al. 14833. Dessins H. de Vries. Échelles: A, B, O, 1 cm; C, D, 5 mm; E-G, K, L, 3 mm; H-J, M, N, 1 mm.

2 ( BM!). — Bipindi, fl. III.1914, Zenker 581 ( BR!, G!, K!, P!, WAG!). — Bipindi, fl. 1908, Zenker 3747 ( BM!, BR!, GOET!, K!, P!, WAG!) .

DESCRIPTION

Arbre atteignant au moins 20 m de haut et 80 cm de diamètre, à tronc un peu cannelé; rhytidome gris, violacé; stipules petites, lancéolées, 1,5-4 mm de long; feuilles à 1 paire de folioles opposées; pétiole 4-5 mm de long, glabre; pétiolule 2-4 mm de long, glabre; folioles ± falciformes, elliptiques-obovales, 7,5-17,5 × 2,5-6,5 cm, subcoriaces à papyracées, à base asymétrique et arrondie-cunéiforme; apex acuminé, à acumen arrondi, parfois mucroné, rarement obtus, 5-20 mm de long; nervure médiane courbée, saillante en dessous et plane au dessus, 8-10 paires de nervures latérales. Inflorescence courte et glabre; pédoncule 3-10 mm de long; bractées et bractéoles de 0,5-1 mm de long, bractéoles insérées sur la partie inférieure du pédicelle filiforme, de 8-20 mm de long, glabre; réceptacle de 1,5 mm de haut et ± 1 mm de diamètre; sépales ovales-oblongs, concaves à sub-concaves, l’adaxial de 4-5 × 2,5-3,5 mm, l’abaxial de3,5-4 × 2,5-3 mm, les latéraux de 3,5-4 × 2-2,5 mm, glabres sur les deux faces, ± fimbriés; grand pétale 5-7 × 6-10 mm; 5 étamines du verticille externe de 10,5-12,5 mm de long, celles du verticille interne de 3-6 mm de long, ± 0,5 mm à filets soudés à leur base sur 0,5 mm, puis pubescent sur 1,5 -2,5 mm de hauteur; anthères ± 0,5 mm de long; pistil jusqu’à 10 mm de long; style jusqu’à 6,5 mm de long, glabre, stipe ± 1,5 mm de long; ovaire 1,5-2 × 1-1,5 mm, pubescent à la base et sur la marge, glabre sur les côtés. Jeune gousse stipitée, ± 5,5 × 1,5 cm, pubérulente.

HABITAT ET DISTRIBUTION

Forêt primaire et/ou vieille forêt secondaire du Sud- Ouest, Centre et Sud du Cameroun, de Mamfé au Kribi. Alt. 0-600 m.

REMARQUES

Les plantules d’ Eurypetalum unijugum ont la première feuille à deux paires de folioles, les feuilles suivantes n’ont qu’une paire de folioles.

NOTE GÉOGRAPHIQUE

Les deux espèces reconnues du genre sont localisées en Basse Guinée. Jusqu’à présent l’aire de répartition d’ E. unijugum est limitée au Cameroun, où on la trouve dans le Sud-Ouest, le Centre et le Sud. Eurypetalum tessmannii présente une répartition plus ample dans la fôret du Sud de Cameroun jusqu’au Gabon ( Fig. 4 ).

Figures

FIG. 2. — Eurypetalum tessmannii Harms, base du tronc avec rejets verticaux. Photo F. J. Breteler.

FIG. 1. — A, B, Eperua grandiflora (Aubl.) Benth. subsp. guyanensis Cowan; C, D, Erypetalum tessmannii Harms; A, C, bois en coupe transversale; B, D, bois en coupe tangentielle. A, B, UW 820; C, D, UW 35951 (Breteler et al. 11368). Échelles: A, C, 256 µm; B, D, 100 µm.

FIG. 4. — Distribution des espèces d’Eurypetalum Harms en Basse Guinée: E. tessmannii (●); E. unijugum (■).

FIG. 5. — Eurypetalum unijugum Harms: A, rameau fleuri; B, base d’une paire de folioles avec glandes marginales; C, fleur; D, grand pétale; E, petits pétales; F, pistil; G, gousse. Zenker 4584. Dessins H. de Vries. Échelles: A, B, G, 1 cm; C, 5 mm; D, E, 3 mm; F, 2 mm.