Una especie nueva de rana del género Chiasmocleis (Microhylidae: Gastrophryninae) de la Cordillera del Cóndor, Ecuador Author Almendáriz Cabezas, Ana De Lourdes Author Brito M., Jorge Author Batallas Revelo, Diego Alejandro Author Vaca-Guerrero, Jorge Author Ron, Santiago R. text Papéis Avulsos de Zoologia 2017 São Paulo 2017-03-16 57 10 119 136 http://dx.doi.org/10.11606/0031-1049.2017.57.10 journal article 10.11606/0031-1049.2017.57.10 1807-0205 4674853 Chiasmocleis parkeri sp. nov. ( Fig. 2 ) Chiasmocleis sp. Almendáriz, Simmons, Brito & Vaca-Guerrero. 2014. Amphib. Reptile Conserv. 8(1):45-64. Tabla 2. Holotipo: MEPN 14223, macho adulto colectado por Jorge Brito y M. Jima, el 4 de agosto de 2011. El holotipo está depositado en el Museo de Historia Natural Gustavo Orcés del Instituto de Ciencias Biológicas de la Escuela Politécnica Nacional del Ecuador . Localidad tipo: Sachavaca-Naranjilla ( 03°43’55.64”S ; 78°29’14.18”O , 1.395 msnm), Yantzaza , Los Encuentros , Zamora Chinchipe , Ecuador . Paratopotipo: MEPN 14219, hembra adulta, colectada con el holotipo. Paratipos: MEPN 12678 hembra adulta, colectada por J. Vaca-Guerrero , MEPN 13257 y 13264 machos adultos colectados por J. Brito , L. González y J. Hurtado , en Colibrí ( 03°45’39.30”S ; 78°30’9.21”O , 1.377 m ) ; MEPN 13680 , hembra adulta colectada por A. Almendáriz y J. Vaca-Guerrero en la vía Pindal-Colibrí ( 03°45’15.56”S ; 78°33’18.83”O , 1.224 m ) ; MEPN 13268 hembra adulta colectada por J. Brito y J. Hurtado en San Antonio ( 03°50’35.6”S ; 78°31’53.64”O , 1.505 msnm) ; MEPN 14618 , 14620 , 14621-22 , 14624-25 , machos adultos colectados por A. Almendáriz , J. Brito , P. Cumbicus en La Zarza ( 03°47’7.85”S ; 78°29’8.16”O , 1.600 -1.630 msnm), las localidades corresponden al cantón Yantzaza , parroquia Los Encuentros , provincia Zamora Chinchipe ; QCAZ 41441 , macho joven, colectado por Silvia Aldás y Angel Jiménez ( 04°15’18.83”S ; 78°40’23.30”O , 1.300 msnm) Las Orquideas , cantón Nangaritza , parroquia Zurmi , Provincia Zamora Chinchipe ; QCAZ 41608 macho joven, colectado por Silvia Aldás ( 04°15’22.61”S ; 78°37’20.10”O , 1.290 msnm) Miazi Alto , cantón El Pangui , parroquia El Guisme , Provincia Zamora Chinchipe . Diagnóstico Por su posición filogenética, ( Figs. 1A y 1B ) asignamos la especie nueva al género Chiasmocleis . Chiasmocleis parkeri es una especie pequeña ( Fig. 2 ), LRC en machos 14.23-16.51 mm (N = 9); hembras 15.29-17.07 mm (N = 3), ver Tabla 3; cuerpo ovoi- de, ligeramente alargado; cabeza pequeña 29% LRC (N = 12) y un poco más estrecha que el ancho del cuerpo; en vista dorsal hocico truncado, subelíptico en vista lateral; la mandíbula superior se proyecta notablemente sobre la inferior. Tímpano visible, 57% del diámetro del ojo (N = 12). En la mano se distinguen externamente tres dedos, con rebordes cutáneos, discos redondeados y leve membrana basal, particularmente en las hembras. Externamente el dedo I está oculto y aparenta un abultamiento ( Fig. 3A ), notorio en el individuo diafanizado y teñido con alizarina ( Fig. 4A ). Se distinguen los tubérculos subarticulares proximales en los dedos II, III y IV y un tubérculo subarticular medio en el dedo III. La longitud del dedo IV alcanza el borde anterior del tubérculo subarticular proximal del dedo III; tubérculos tenar y palmar presentes en todos los individuos; longitud relativa de los dedos II<III>IV. Cuatro dedos distinguibles externamente en los miembros posteriores, el dedo I oculto ( Fig. 3B ), visible en ejemplar diafanizado ( Fig. 4B ), dedos con ligero reborde cutáneo, sin rastros de membrana; tubérculos subarticulares proximales son distinguibles en los dedos II, III, IV y V; en los dedos III y IV se observa un tubérculo subarticular penúltimo. El dedo II supera el borde anterior del tubérculo subarticular proximal del dedo III; dedo III alcanza el borde anterior del tubérculo subarticular penúltimo del dedo IV; el dedo V no alcanza el bor- de anterior del tubérculo subarticular proximal del dedo IV; dedos pediales II, III, IV y V con discos redondeados. El tubérculo metatarsal interno se ubica en la base del dedo I que se halla oculto. Se distinguen pocas espinas dermales dispersas en la sección medio dorsal del cuerpo. Los cantos están conformados por notas sin pulsos. FIGURA 2: Holotipo de Chiasmocleis parkeri (MEPN 14223, macho adulto 14.93 mm LRC, Sachavaca-Naranjilla, Provincia Zamora Chinchipe. Foto: J. Brito. TABLA 2: Números de accesión Genbank para las secuencias de ADN usadas en el análisis filogenético.
No. de voucher Especie Cmyc No. de accesión GenBank CO1 12S 16S
QCAZ 56275 Chiasmocleis antenori KY465735 KY465739
MEPN 14223 Chiasmocleis parkeri sp. nov. KY465743 KY465745 KY465734 KY465740
QCAZ 41441 Chiasmocleis parkeri sp. nov. KY465742 KY465744 KY465736 KY465738
QCAZ 55408 Chiasmocleis tridactyla KY465737 KY465741
Comparaciones La especie nueva forma parte del clado Chiasmocleis hudsoni , conformado por: C. antenori , C. carvalhoi , C. haddadi , C. hudsoni , C. magnova y C. tridactyla ( sensu Peloso et al., 2014) . Los caracteres que diferencian a estas especies se expresan en paréntesis. Chiasmocleis parkeri es muy parecido a C. antenori por la presencia de tímpano, ausencia de dientes vomerinos, tres dedos manuales y cuatro pedales visibles externamente, el dedo I de manos y pies se halla oculto bajo la apariencia de un abultamiento y el dedo IV es rudimentario. Chiasmocleis parkeri difiere de C. antenori por la presencia de los tubérculos subarticulares bajo la fórmula 1-2-1 (palmas lisas), C. parkeri tiene membrana basal en los dedos de las manos y ausente en los dedos pedales (carece de membrana basal). La coloración dorsal de C. parkeri varía de café ladrillo a marrón con diminutos puntos crema-blanquecinos diseminados en todo el cuerpo, el vientre es más claro que el dorso o grisáceo con puntos blanquecinos un poco más grandes que los del dorso (dorso café obscuro apagado con pequeñas manchas blancas y el vientre café grisáceo con pequeñas manchas azuladas). En C. parkeri el patrón de coloración es uniforme y no se distingue una línea cantal blanca (a veces presente). El iris es dorado-amarillento en C. parkeri (anaranjado-rojo). FIGURA 3: Morfología palmar (A) y plantar (B) de Chiasmocleis parkeri (Holotipo MEPN 14223, macho adulto). Fotos: J. Vaca-Guerrero. Chiasmocleis parkeri es notablemente más grande que C. carvalhoi, LRC 14.9 mm en machos ( 9.4 mm ); los dedos manuales II y IV reducidos (dedos manuales II y IV de igual tamaño y muy reducidos). En C. par- keri el vientre está cubierto por diminutos puntos claros (manchas blancas o crema). FIGURA 4: Anatomía de la mano (A) y pie (B) de Chiasmocleis parkeri , ejemplar diafanizado (MEPN 14219, hembra adulta 16.42 mm LRC). Chiasmocleis parkeri difiere de C. haddadi en que los dedos I: manual y pedial no son visibles (las cuatro extremidades con dedos evidentes); vientre de color uniforme cubierto por diminutos puntos claros (vientre reticulado). Chiasmocleis parkeri se distingue de C. hudsoni porque el hocico es recto en vista dorsal (truncado), subelíptico en vista lateral (redondeado en vistas dorsal y lateral); el dedo manual I oculto (visible). En C. parkeri el vientre está cubierto por diminutos puntos claros (generalmente sin pigmentación, excepto la garganta). Chiasmocleis parkeri es claramente diferenciable de C. magnova por la presencia de tubérculos palmares (ausentes); el dedo manual I oculto (visible); longitud relativa de los dedos manuales II<III<IV (I<IV<II<III). Chiasmocleis parkeri difiere de C. tridactyla por la presencia de tres dedos manuales evidentes y cuatro pedales (tres dedos en manos y pies, dedos manuales II y IV de igual tamaño y notablemente reducidos). En C. parkeri el dorso y parte del vientre están cubiertos por diminutos puntos claros (dorso café con muy pocas manchas, vientre con numerosas manchas agrandadas). Descripción del Holotipo Macho adulto ( 14.93 mm LRC), cuerpo ovoide, poco robusto y ligeramente alargado; cabeza pequeña con relación al resto del cuerpo (29.9% del LRC), más ancha que larga (113% entre ACA/LCA); hocico recto (truncado) en vista dorsal y subelíptico en vista lateral; las aberturas nasales no son levantadas y están dispuestas en posición anterolateral. La relación distancia interorbital/distancia internarial es 2.1 veces. El canto rostral ligeramente inclinado; la región loreal tenuemente convexa. El diámetro del ojo equivale a ⅓ del largo de la cabeza. Sin pliegues occipitales o supratimpánicos. El tímpano es visible, redondeado, su diámetro corresponde al 62% de DOJ. Las aberturas nasales en posición más cercana al hocico que al ojo. La mandíbula superior se proyecta sobre la inferior; la lengua es recta en el margen inferior, aplanada y redondeada en el margen posterior, libre en los márgenes laterales; las coanas pequeñas de forma ovalada, muy separadas una de otra; no se distinguen los sacos vocales y están ausentes los dientes vomerinos. Brazos delgados; el dedo I oculto, externamente toma la forma de un abultamiento, dedos II, III y IV visibles externamente. Las puntas de los dedos redondeadas, con presencia de discos. Leve membrana basal entre los dedos II y III, III y IV. Longitud relativa de los dedos: II<III>IV. Únicamente en los dedos II y III se distinguen los tubérculos distales y en el III el tubérculo proximal; se observa un tubérculo palmar redondeado. Hay pocas espículas dermales dispersas en la mitad del dorso. Dedo II levemente más largo que el dedo IV, alcanzando el borde inferior del tubérculo subarticular intermedio del dedo III, dedo IV alcanza el borde superior del tubérculo subarticular proximal del dedo III; dedo III notablemente más largo que II y IV. Extremidades posteriores (160% del LCR), robustas, plantas relativamente lisas, son poco visibles los tubérculos subarticulares proximales de los dedos II, III, IV y V y los tubérculos subarticulares distales de los dedos III y IV; el dedo IV notablemente desarrollado; ausencia de membrana entre los dedos del pie; dedo I oculto; dedo II alcanza el tubérculo subarticular distal del dedo III; se aprecia el tubérculo metatarsal interno alargado, en posición basal al dedo I, el cual está oculto. Longitudes relativas de los dedos del pie II<III<IV>V, dedo V más pequeño y más delgado que II y IV. Discos terminales redondeados en los dedos pediales, excepto en el dedo V. Piel del dorso y vientre de textura lisa, levemente arrugada en la mitad del dorso. Medidas del Holotipo (mm) LRC 14.93, LCA 4.46, ACA 5.06, DOC 1.48, DIO 2.71, DIN 1.31, DON 1.25, LMU 6.22, LTI 6.73, LPI 10.96, ADIV 0.56. Coloración en vida Dorso con un color que varía entre ladrillo (36) y granate (39) y cubre el cuerpo en su totalidad; con diminutos puntos blanco-amarillento dispersos, los cuales llegan hasta los flancos. El vientre liso, más claro que el dorso, color café siena (32), con pequeños puntos blanquecinos cubriendo, la garganta, barriga, superficies internas de las extremidades e inclusive las manos y pies. A lo largo de los dedos la coloración se hace más clara. El iris es dorado-amarillento y la pupila negra ( Fig. 2 ). Coloración en preservante Cuerpo dorsalmente color sepia (4), sin manchas blanquecinas o amarillentas. Hacia las extremidades incluyendo la superficie dorsal de manos y pies la coloración se atenúa a un color siena (38) en donde se distinguen puntos finos y manchas pequeñas redondeadas de color ámbar (23). El vientre color ámbar (23) tor- nándose más obscuro hacia la garganta, se notan manchas y puntos decolorados dispersos en todo el vientre, alcanzando los flancos, la pantorrilla y el pie; las palmas de las manos y plantas de los pies beige-amarillento (5), los discos de los dedos blanquecinos ( Fig. 5 ). Variación: En algunos individuos la coloración dorsal se obscurece hasta un color sepia (4) con finas salpicaduras de color blanco-amarillento ( Fig. 6 ). A nivel morfométrico la especie no presenta dimorfismo sexual estadísticamente significativo; sin embargo, los machos (LRC x = 14.69, N = 11) son relativamente más pequeños que las hembras (LRC x = 15.66, N = 3) y la proporción ACA/LCA también es relativamente mayor en las hembras ( x = 118%, N = 3) que en los machos ( x = 111%, N = 11); los machos presentan la garganta más obscura que el resto del vientre, mientras que en las hembras el patrón de coloración es uniforme ( Fig. 7 ). FIGURA 5: Coloración en preservante: Morfología dorsal y ventral de Chiasmocleis parkeri (MEPN 14223, holotipo preservado, macho adulto, 14.93 mm LRC). Fotos: V. Carvajal y J. Vaca-Guerrero. FIGURA 6: Chiasmocleis parkeri , variación de color en vida, hembra adulta MEPN 14219. Distribución e Historia Natural Chiasmocleis parkeri proviene de la región meridional de las laderas orientales de la cordillera de los Andes y de los flancos occidentales de la Cordillera del Cóndor, provincia Zamora Chinchipe , Ecuador ( Fig. 8 ). Los ejemplares de la serie tipo fueron colectados tanto en el día como en la noche, a nivel del suelo, ocultos entre la hojarasca o bamba de bosques primarios o poco intervenidos. Los machos vocalizan esporádicamente en la noche y en el día, el macho MEPN 14223 fue localizado muy cerca de la hembra MEPN 14221, a menos de 0.5 m , y respondía positivamente al playback de la grabación. Desconocemos datos sobre la postura y el desarrollo de larvas. MEPN 14219 hembra grávida y disectada contenía 4 huevos bicoloreados y en MEPN 14220 (macho adulto) se observó testículos de forma ovoide y color crema, siendo 2.3 veces más largo que ancho (Largo = 0.60 mm ; Ancho = 0.26 mm ; Perímetro = 1.72 mm ). Al parecer Chiasmocleis parkeri tiene una dieta especializada en hormigas. En MEPN 14223 se encontró 6 individuos de Labidus spininodis y restos del género Neoponera , en MEPN 14219 se halló ocho individuos del género Pleidole. Etimología El nombre hace referencia al ornitólogo Ted Parker III (†) quien promovió la expedición a la Cordillera del Cóndor en 1991, organizada por Conservación Internacional e instituciones nacionales y constituyó su último trabajo de campo antes de su fatal deceso en las montañas de Manglar Alto, Santa Elena , Ecuador (3 de agosto de 1993). Cantos Se analizó un total de 72 notas de un canto del ejemplar MEPN 14223, grabado el 4 de agosto de 2011 por J. Brito y M. Jima, a una temperatura de 19.5°C y 68% de humedad. Chiasmocleis parkeri , presenta un canto de frecuencia modulada, cuya frecuencia dominante es de 3.96-4.09 kHz ( x = 4.04 ± 0.03); de una duración de 14.78 s , conformada por 72 notas sin pulsos, las cuales presentan una duración de 5-10 ms ( x = 7.36 ± 1.07), con intervalos de 151-270 ms ( x = 184.50 ± 22.42), emitiendo 3.59-6.25 notas/segundo ( x = 5.24 ± 0.53, Fig. 9 ). El llamado de Chiasmocleis parkeri , es muy parecido a un golpeteo metálico. Comparaciones: El canto de Chiasmocleis parkeri es inusual por la carencia de pulsos, en contraste con la mayoría de cantos conocidos del género Chiasmocleis . En C. anatipes el canto (Rodríguez & Duellman, 1994) es una serie corta de notas multipulsadas, parecida a un zumbido. El canto de C. bassleri está compuesto por notas repetitivas y multipulsadas (Peloso et al., 2014). Además, la tasa promedio de emisión de notas por segundo es más alta en C. bassleri (9.47 notas/segundo) que en C. parkeri (5.24 notas/segundo) y el promedio de la frecuencia dominante es más alto en C. parkeri (4.038 Hz) que en C. bassleri (2.747 Hz) y en C. ventrimaculata (3.562 Hz, Nelson, 1973). Otras especies, que tienen reducción de dígitos ( C. haddadi y C. hudsoni ) también presentan un patrón similar: cantos compuestos por series repetitivas de notas multipulsadas (Peloso et al., 2014).