Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin, 2013

Gautier, Laurent & Deroin, Thierry, 2013, Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin (Annonaceae), une nouvelle espèce endémique de Madagascar, aux inflorescences spectaculaires, Candollea 68 (2), pp. 237-244 : 238-243

Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin , spec. nova

( Fig. 1-5 ).

Typus: MADAGASCAR.Prov. Antsiranana, SAVA: souspréfecturede Vohemar,commune ruralede Daraina, forêt d’Ambohitsitondroina , 13°07’50”S 49°27’46”E, 250 m, 5. I.2006, fl., Ranirison & Nusbaumer 1046 (holo-: G [ G00090474 ]!; iso-: K, MO, P [ P02297742 ]!, TEF, herbier de Daraina) .

Ab Uvaria acuminata , habitu, cortice foliisque persimili; inflorescentiis semper caulinis multifloris, cum primariis pedunculis fractiflexis saepius unicis, nullo modo multis fasciculatis laxe ramosis ut in varietate catocarpa; sepalis liberis non ovatis, dimidio minoribus; petalis internis leviter unguiculatis; carpellis perpaucis, minus quam 10, stigmatibus late infundibuliformibus munitis praecipue differt.

Liane à tige pouvant atteindre 10 mètres de longueur, et 10 cm de diamètre à sa base. Rameaux jeunes couverts de poils étoilés ferrugineux, puis glabres, à écorce lisse gris clair, striéeréticulée longitudinalement, à lenticelles nombreuses, transversalement bilobées, à peine plus claires. Feuilles dégageant une odeur camphrée quand elles sont froissées, àlimbe elliptique àétroitement elliptique de 35-95 × 19-31 mm,acuminé àapex arrondi,et base arrondieàfaiblement cordée, coriace, àface adaxialeglabreluisanteet un peu glauque (sur lesec), à face abaxiale pubescente présentant 2 types de poils étoilés, les uns ferrugineux seuls présents sur la nervure médiane et abondantsde part et d’autrede celle-ci,des poilsblanchâtres moitié moins grands nombreux en périphérie du limbe. Nervure médiane imprimée dessus, proéminente dessous; nervures secondaires 6-12 paires, peu marquées dessus, saillantes dessous, se rejoignant à 2-3 mm du bord du limbe; nervures tertiaires formant un réseau très dense. Pétiole très pubescent, long de 4-6 mm, canaliculé. Préfeuilles 1-6, souvent persistantes, à limbe ± orbiculaire de 7-18 × 7-11 mm, émarginé au sommet, ± tronqué à la base, présentant env. 5 paires de nervures secondaires et à pétiole de 1-3 mm. Inflorescences cymeuses complexes, très étalées (12-26 × 10-20 cm) et comprenant 40 à 80 fleurs, à pédoncule long de 8-60 mm naissant du tronc ou de rameaux âgés, à écorce verruqueuse, pubescence étoilée rousse et lenticelles beiges bien contrastantes. Trois ordres de ramification peuvent êtredistingués (fig. 5): un axe principal plagiotrope en zigzag, apparemment terminé par une cyme de 3-5 fleurs, avec 4-5 bractées alternes-distiques très caduques, chacune axillant un élément cymeux basal souvent 1-flore et même absent dans les inflorescences les plus petites, ainsi qu’un élément cymeux supérieur toujours développé et réitérant l’architecture générale (axe I en zigzag à structures latérales cymeuses). Fleur à pédicelle long de 6-10 mm, à pubescence étoilée, muni d’une bractéole ovale-orbiculaire d’env. 1,5 × 1 mm, caduque. Réceptacle floral tronconique d’env. 2,5 mm de diamètre et 1 mm de hauteur. Calice de 3 sépales charnus libres, deltoïdes-pentagonaux d’env. 2 × 2,5 mm, étalés, extérieurement pubescents, à 7 nervures basales. Pétales 6, subégaux, à préfloraison imbriquée, beiges à jaunes, pourpres à la base, à odeur de jasmin (Ranirison & Nusbaumer 1046), extérieurement pubescents, les externes charnus, concaves, largement ovales d’env. 8 × 7,5 mm, à marge entièrement ciliée, à nervation peu visible (7 nervures basales); les internes plus minces, losangiques-elliptiques d’env. 9 × 6,5 mm, à marge ciliée seulement dans le tiers supérieur, à base charnue onguiculée, à nervation plus nette (5 nervures basales). Etamines env. 55, disposées en 3-4 cycles, oblongues d’env. 1,6 × 0.6 mm, à connectif tronqué élargi audessus des loges extrorses. Carpelles 2-7, de 2 × 0,6 mm, à ovaire lagéniforme à pubescence rase et stigmate en entonnoir élargihautd’env. 0,5 mm, longuementpileux. Ovules env. 9 par carpelle, bisériés. Fruit connu de façon fragmentaire, à l’état juvénile (Nusbaumer & Ranirison 1354), et presque mûr (Gautier &al. 5902) comprenantjusqu’à 7 méricarpes ellipsoïdes, glabrescents, jusqu’à env. 25 × 15 mm, très brièvement stipités (2 mm), obtusément ou à peine mucronés au sommet, à péricarpe d’env. 800 µm d’épaisseur. Graines 1-9 (méricarpe alors lomentacé), ellipsoïdes-aplaties atteignant 10 × 8 × 6 mm, à tégument crustacé épais d’env. 350 µm, brun foncé, faiblement strié transversalement, hile ovale de 2 × 1,5 mm, entouré d’un arille rudimentaire large d’env. 700 µm, raphé non épaissi, albumen ruminé de type principalement lamellaire, tendant à spiniforme dans la partie distale de la graine.

Etymologie. – Cette espèce est dédiée à Augustin Lombard (1905-1997), géologue et sédimentologue genevois, en mémoireduquel lefonds «AugustinLombard» aétécréé. Le Fonds finance les bourses attribuées par la Société de Physique et d’Histoire Naturelle aux étudiants en sciences naturelles de l’Université de Genève. Il a été régulièrement mis à contribution pour les étudiants ayant participé aux inventaires au cours desquels l’espèce a été découverte.

Affinités. – Un seul autre Uvaria malgache cauliflore avait étéreconnu jusqu’àmaintenant, U. acuminata var. catocarpa (Diels) Cavaco & Keraudren (CAVACO &K ERAUDREN, 1958) , une variété malgache, précédemment décrite de façon succincte par DIELS (1925), et représentée par deux récoltes (Perrier de la Bâthie 14022, 18362) réalisées sur la côte Est, et sans doute aussi une récolte plus ancienne de Bojer ( VERDCOURT, 1971: 22). Uvaria acuminata Oliv. var. acuminata est strictement d’Afrique orientale et présente un indument très variable d’après VERDCOURT (1971). En revanche, et contrairement aux doutes émis par cet auteur, la var. catocarpa apparaît bien distincte de l’espèce typique africaine par ses inflorescences toujours caulinaires et multiflores (jamais terminales et pauciflores), les fleurs montrant des pétales ovés (et non oblongs) et env. 10 carpelles (et non 20 ou plus).

Uvaria lombardii présente une évidente affinité avec U. acuminata var. catocarpa en ce qui concerne l’appareil végétatif: port,écorce, indument (ycompriscelui d es pédoncules inflorescentiels), feuille (base arrondie à faiblement cordée, sommet acuminé, contour plus ou moins elliptique), exhalant une odeur aromatique lorsqu’elle est froissée (plus citronnée dans U. acuminata ). L’organisation générale de la fleur est assez semblable (forme du réceptacle, des étamines et des ovaires, pétales subégaux, de teinte plutôt jaune, nombre de carpelles: env. 10 ou moins). En revanche l’architecture inflorescentielle complexe avec un pédoncule primaire très long, les sépales complètement libres (et non soudés à leur base),les pétales internes différenciés (un peu onguiculés) et les carpelles munisde stigmates en large entonnoir,montrent qu’il s’agit d’une espèce distincte, d’ailleurs absente de la côte orientale de la Grande Ile. Toutefois, seule une étude moléculaire de U. lombardii permettra de déterminer sa position phylogénétique exacte à l’intérieur du cladogramme du genre ( ZHOU & al., 2012: fig. 2) et donc de confirmer ou non ce rapprochement.

Remarques morphologiques. – Les inflorescences apparaissent successivement sur un coussinet méristématique (fig. 4A), conformément au modèle tronciflore décrit par FRIES (1959: 18) dans certains Xylopia L., Guatteria Ruiz & Pav. et Duguetia A. St. -Hil. américains, ainsi que des Uvariopsis Engl. d’Afrique. Seul Uvariaacuminata var. catocarpa –croissant aussi à Madagascar – présente une structure comparable, la cauliflorieétant par ailleursassez peu répandue dans legenre (par exemple dans U. cauliflora Ridl. ).

L’architecture inflorescentielle est fondamentalement un thyrse défini, au sens de Troll (WEBERLING & HOPPE, 1996: 30), ici compliqué par des éléments cymeux latéraux supérieurs, précédés d’éléments latéraux inférieurs, ces derniers plus petits, parfoisréduitsàune seulefleur ou mêmeabsents (fig. 5, figurés en pointillés et blanc respectivement). L’axe primaire (fig. 5, figuré en noir) nous a cependantparu se terminer par une petite cyme, plutôt que par une fleur isolée. Cette inflorescence complexe, et probablement unique dans le genre Uvaria ,résultede laréitération du moti f «cyme» et peut être qualifiée de «pleiorhipidium» au sens de WEBERLING & HOPPE (1996: 31).

Cependant, seuls les stades finaux du développement ont pu être examinés et, en conséquence, les inflorescences de U. lombardii ne peuvent être complètement caractérisées sur le plan morphologique et donc comparées à celles récemment analysées dans d’autres genres, comme Unonopsis R. E. Fr. ( MAAS & al., 2007) et Mitrephora Hook. f. & Thomson (WEERASOORIYA & SAUNDERS, 2010) et ce, d’autant plus qu’elles apparaissent successivement – et probablement pendant plusieurs années – sur le coussinet méristématique. Elles sont donc plutôt les éléments d’une inflorescence fondamentalement fasciculée.

Distribution, écologie. – Uvaria lombardi est connue des forêts tropophiles depuis le nord de Madagascar jusqu’aux latitudes moyennes du versant occidental, à des altitudes inférieures à 500 m,sous un climat tropical saisonnier avec 6à8 mois biologiquementsecs ( Fig. 6 ). L’espèce a été rencontrée aussi bien sur calcaires que sur grès ou sur roches métamorphiques et ne sembledonc pas présenter d’exig ences particulières au niveau du sol. Elle occupe une position généralement en faciès ombragés de versants ou en bas-fond. Dans les forêts décidues sur roches calcaires (Tsingy) de la forêt de Beanka, elle est enracinée dans des crevasses profondes de quelques mètres où s’accumulentmatière organique et humidité.

Statut de Conservation. – Avec une zone d’occurrence (EOO) de 35342 km 2, une zone d’occupation (AOO) de 63 km 2, et cinq sous-populations connues (une respectivement à Ampasindava, Andrafiamena et Beanka, et deux à Daraina), nous assignons à Uvaria lombardii un statut préliminaire de «Vulnérable» [VU B2ab(i, iii)] selon les catégories et les critères de l’UICN ( IUCN, 2012, calculé selon CALLMANDER & al., 2007), dans la mesure où plusieurs de ces populations sont situées dans des aires protégées en cours de classement. Au cas où ces classements n’aboutiraient pas, il faudrait envisager son classement dans la catégorie «En Danger».

Paratypi. – MADAGASCAR: Prov. Antsiranana, SAVA: Andrafiamena, forêts aux alentours d’Anjahankely , 12°53’55”S 49°17’23”E, 492 m, 4.XII.2010, fl., Burivalova 079 ( G, K, MO, P, TEF); souspréfecture de Vohemar, commune rurale de Daraina, forêt de Solaniampilana-Maroadabo , 13°05’26”S 49°34’58”E, 120 m, 4.III.2004, boutons, Gautier & al. 4558 ( G, K, MO, P, TEF, herbier de Daraina); sous-préfecture de Vohemar, commune rurale de Daraina, forêt d’Ambilondamba , 13°09’42”S 49°38’41”E, 360 m, 17.XII.2004, fl. tardives, Nusbaumer & Ranirison 1354 ( G, K, MO, P, TEF, herbier de Daraina). Diana: presqu’île d’Ampasindava, forêt de Bongomihiravavy , 13°45’51”S 48°04’19”E, 210 m, 6.XII.2008, fl.passées, j.fr., Tahinarivony & al. 178 ( G, K, MO, P, TEF). Prov. Mahajanga, Melaky: forêt de Beanka , 18°01’34”S 44°30’57”E, 362 m, 25.XI. 2011, fl., Gautier &al. 5735 ( G, K, MO, P, TEF); forêtde Beanka , 18°07’09”S 44°35’05”E, 380 m, 26.XI.2012, j. fr., Gautier & al. 5841 ( G, K, MO, P, TEF); forêt de Beanka , 18°07’11”S 44°33’38”E, 340 m, fr., 1.XII.2012, Gautier & al. 5902 ( G, MO, P, TEF).

Figures

Fig. 1. – Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin. A. Inflorescence; B. Détail des fleurs. [A: Ranirison 1046; B: Burivalova 079] [Photos: L. Gautier]

Fig. 2. – Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin.. Infrutescence; B. Détail d’un jeune fruit de A, un méricarpe sectionné longitudinalement pour montrer la disposition des graines (ici tous les ovules ont donné de jeunes graines). [Gautier & al. 5902] [Photos: L. Gautier]

Fig. 3. – Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin. A. Portion de tronc et rameau feuillé axillaire (face adaxiale); B. Détail de l’écorce du tronc; C. Préfeuille (face adaxiale); D. Détail de la face abaxiale du limbe foliaire; E. Détail de l’écorce du pédoncule inflorescentiel; F. Pédicelle floral, calice, réceptacle et gynécée; G. Sépale; H-I. Pétales externe et interne (faces adaxiales); J-L. Etamine en vues adaxiale, abaxiale et latérale; M-N. Carpelle en vue abaxiale et en section longitudinale. [A-D: Gautier & al. 4558, P; E: Ranirison & Nusbaumer 1046, P; F-N: Burivalova 079, P] [Dessin: T. Deroin]

Fig. 4. – Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin. A. Infrutescence; B. Fruit juvénile à 5 méricarpes (cicatrice d’insertion du cinquième vers l’avant); C-E. Méricarpe mûr en vues ventrale, latérale et dorsale (noter en E la perforation d’un parasite sur la nervure dorsale); F-G. id., en sections longitudinales (4 ovules se sont développés en graines). [Gautier & al. 5902, P] [Dessin: T. Deroin]

Fig. 5. – Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin. Diagrammes inflorescentiels. Axe primaire en noir, éléments cymeux latéraux supérieur et inférieur respectivement en pointillés et en blanc. [A: Nusbaumer & Ranirison 1354, P; B: Burivalova 079, P] [Dessin: T. Deroin]

Fig. 6. – Distribution d’Uvaria lombardii L. Gaut. & Deroin. sur la carte des territoires phytogéographiques de Madagascar (d’après HUMBERT, 1955).