Lophallomys atavus (Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud, 1979), 2009

Vianey-Liaud, Monique & Schmid, Brigitte, 2009, Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia), Geodiversitas 31 (4), pp. 909-941 : 930-933

Lophallomys atavus (Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud, 1979) ( Fig. 15 A-C)

Plesispermophilus atavus Schmidt-Kittler & Vianey- Liaud, 1979: 50.

HOLOTYPE. — m1-2 inf. gauche, MÖ 20 1975-XXII-13 (collections: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München).

LOCALITÉ TYPE. — Möhren 20 (Jura Souabe), Oligocène inférieur ( MP 21).

RÉPARTITION ET ÂGE. — Oligocène inférieur MP21:Ravet, Aubrelong 1 (Quercy, France); Möhren 20 (Jura Souabe, Allemagne) MP22: Cavalé (Quercy, France); Möhren 13-19, Zdant 1, Haag 2 (Jura Souabe, Allemagne).

DIAGNOSE ORIGINALE. — Voir Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud (1979: 50).

DIAGNOSE ÉMENDÉE. — Aplodontidae de petite taille (M1-2: L = 1,36 mm; l = 1,90 mm) buno-lophodonte à crêtes grêles, P4 de petite taille relativement aux molaires.

Aux molaires inférieures, métalophulide II généralement incomplet, entolophide (= hypolophide) généralement complet (même si discontinu), tendance au développement de crêtes tranverses labiales sur le mésoconide (= ectomésolophide), le protoconide et l’hypoconide; développement de connexions longitudinales entre entolophide et postérolophide; mésostylide réduit, isolé ou relié à l’entoconide; développement de minces crestules accessoires centripètes dans le bassin central des dents.

Aux molaires supérieures, protocône peu élargi, hypocône peu renflé; mésostyle marginal, relié à un court mésolophe; ectolophe absent; métaconule simple; pas de crêtes de jonction des conules avec les cingulums.

DIAGNOSE DIFFÉRENTIELLE. — 1) se différencie du genre Ephemeromys par des cuspides moins renflées et des crêtes et des crestules plus grêles, le métaconule simple et le mésolophe plus long. Aux dents inférieures, le métalophide est plus complet, le mésostylide moins isolé; et 2) se différencie de Plesispermophilus et Sciurodon par l’absence de sélénodontie.

MATÉRIEL ATTRIBUÉ. — CAT4000, M1 supérieure gauche; Cavalé (Quercy, MP22).

DESCRIPTION

La diagnose originale portait seulement sur les dents inférieures, dans la mesure où les molaires supérieures n’étaient représentées que par une seule M3, et l’espèce était rapportée au genre Plesispermophilus . La découverte à Cavalé d’une M1 ne présentant aucun indice de sélénodontie permet donc de compléter la diagnose, et de ne pas attribuer l’espèce au genre Plesispermophilus .

Aux dents inférieures, l’hypolophide est faible à bien marqué, le métalophide est plus complet que chez P. angustidens ; un fort entoconulide est généralement présent; l’hypoconide ne montre pas de bras antérieur. Aux dents supérieures, le mésostyle, bas et renflé, est clairement séparé des paracône et métacône, et prolongé par un court mésolophe; le protocône est plus conique que chez P. angustidens ; le métaconule simple, s’il est adjacent au postéro-cingulum, n’est relié à ce dernier par aucune crête.

DISCUSSION

Depuis l’étude du matériel des gisements du Quercy et du Jura Souabe (Schmidt-Kittler & Vianey- Liaud 1979), de nouvelles formes ont été décrites et la systématique des Aplodontidae oligocènes a été revisitée ( Rensberger 1983; Wang & Heissig 1984; Wang 1987; Korth 1989; Flynn & Jacobs 2007), tandis que Hopkins (2001, 2008) développait progressivement une analyse phylogénétique incluant tous les genres d’Aplodontoidea depuis l’Éocène supérieur à l’actuel et insérant les formes européennes au sein des taxons nord-américains. Une discussion de ces propositions fait l’objet d’un travail en cours.

Wang & Heissig (1984) ont créé le genre Ephemeromys pour une population de rongeurs Prosciurinae de Möhren 13 ( Allemagne). Ces rongeurs ont des dents de taille nettement supérieure (Lm1-2 de 2,83 à 3,10 mm) à celles de L. atavus (Lm1-2 de 1,43 à

1,76 mm). Ephemeromys a des dents plus bunodontes que celles d’ atavus , ainsi qu’un paraconule globuleux, et un métalophe incomplet, sans indication de crête partant en direction linguale au delà du métaconule, vers le protocône ou le protolophe. Leurs caractères communs sont essentiellement des caractères plésiomorphes, comme le protocône conique, le court bras antérieur du protocône souvent visible, le mésostyle arrondi, situé en position labiale, et prolongé par un court mésolophe, l’entolophide souvent incomplet, le mésostylide isolé. Ephemeromys montre un caractère dérivé: le métaconule parfois dédoublé. L’espèce atavus possède un métaconule simple (mais une seule M1 et une seule M3 sont connues), tandis que les lophes sont nettement plus fins que ceux d’ E. hopses Wang & Heissig, 1984 . Il semble donc que les deux espèces, qui arrivent en même temps en Europe Occidentale, témoignent de tendances évolutives différentes au sein des Aplodontidae , ce qui peut justifier leur attribution à deux genres différents, voire à deux sous-familles.

Korth (1994) considère Ephemeromys comme l’ancêtre le plus probable des Allomyinae. Ce genre est cependant contemporain des formes plus dérivées Plesispermophilus atavus et Sciurodon cf. cadurcensis , ce qui tendrait à l’exclure de l’ascendance directe de ces genres. Les caractères diagnostiques présentés comme annonçant les Allomyinae chez Ephemeromys sont les crénulations de l’émail et le dédoublement du métaconule. Les crénulations de l’émail sont peu nombreuses, et surtout limitées aux dents inférieures. Le dédoublement du métaconule est une tendance qui se manifeste dans plusieurs lignées d’aplodontoides, à des moments différents, chez Prosciurus et tous les «Allomyinae» nord américains ( Flynn & Jacobs 2007), et chez une partie des «Allomyinae» de l’Oligocène supérieur européen.

Les caractères dérivés dans les lignées d’Aplodontidae sont: le dédoublement du métaconule, qui apparaît chez certains Prosciurinae et Allomyinae, la lophodontie et la sélénodontie (ectolophe en W, conules reliés par des crêtes en forme de croissant), le développement centripète de crestides surnuméraires ou l’accentuation des crénulations du protocône par exemple, l’élévation soit des seules cuspides soit de l’ensemble de la couronne, observé chez les Allomyinae, auxquels il faut ajouter l’agrandissement des

P4/4, la très forte hypsodontie, l’aplanissement de la couronne et la simplification du dessin occlusal de la couronne chez les Meniscomyinae puis les Mylagaulidae .

Parmi les Aplodontidae européens, deux espèces apparaissent donc plutôt bunodontes à bunolophodontes, Ephemeromys hospes et Lophallomys (= Plesispermophilus ) atavus n. comb. Les autres espèces Plesipermophilus angustidens Filhol, 1882 , Parallomys ernii (Stehlin & Schaub, 1951) , P. macrodon (Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud, 1979) ,? Ansomys argoviensis (Stehlin & Schaub, 1951) ,? Ansomys descedens Dehm, 1950 et Sciurodon cadurcensis Schlosser, 1884 montrent des degrés divers de sélénodontie, et un développement des lophes. La ressemblance avec le genre nord américain Allomys Marsh, 1877 , soulignée à maintes reprises, était attribuée par Schmidt- Kittler & Vianey-Liaud (1979) à de la convergence et les espèces ernii et argoviensis rapportées au genre Plesispermophilus Filhol, 1882 . Cette hypothèse a été remise en cause par Rensberger (1983), qui a créé le nouveau genre Parallomys pour les grandes espèces de l’Oligocène supérieur européen attribuées à Plesispermophilus , considérant que les ressemblances sont trop nombreuses et complexes pour être attribuées à de la convergence. La dénomination Parallomys traduisait alors la parenté d’ Allomys avec les formes européennes à métaconule dédoublé.La question de la parenté entre ces espèces et, aussi, d’une part avec Plesispermophilus angustidens , d’autre part avec Sciurodon cadurcensis , n’est pas tranchée par Rensberger (1983). Qiu (1987) attribue l’espèce descedens, du Miocène inférieur d’Allemagne, au genre Ansomys ( Rensberger & Li 1986) , également documenté en Amérique du Nord ( Hopkins 2004; Flynn & Jacobs 2007). Ce genre serait originaire d’Asie et se serait ensuite dispersé en Europe et Amérique du Nord. L’espèce descendens ne montre cependant pas de continuité entre le bras antérieur du protocône et le cingulum antérieur, des connexions différentes sur les molaires inférieures (pas de mésostylide distinct, ectomésolophide développé, métalophide incomplet…). L’hypothèse de relations phylogénétiques entre atavus , argoviensis et descedens sur le territoire européen avait été avancée par Schmidt- Kittler & Vianey-Liaud(1979).Comme Lophallomys atavus ne montre pas la sélénodontie de descendens , cette hypothèse demande à être reconsidérée.

Par ailleurs, l’évolution dentaire des Aplodontidae oligocènes européens ne montre pas de tendance nette à l’augmentation de la hauteur de la couronne et des cuspides. Deux lignées distinctes au moins ne sont pas sélénodontes, au début de l’Oligocène, celles représentées par Ephemeromys et par Lophallomys atavus . Les Plesispermophilus et Sciurodon sont d’emblée sélénodontes, au début de l’Oligocène, tandis qu’ Ameniscomys selenoides montre des tendances particulières. Contemporain de? Ansomys descendens dans le gisement du Miocène inférieur de Wintershof-West( Dehm 1950), ce genre est très sélénodonte, avec le mésostylide saillant que montrent les Meniscomyinae. Il diffère pourtant nettement des genres nord-américains de cette sous famille par l’inclusion de ce mésostylide dans une crête buccale continue reliant le métaconide à l’entoconide, ainsi que par un métaconule sélénodonte développé lingualement, presque jusqu’au même niveau que le protocône sur la P4. Enfin, le dédoublement du métaconule ne se manifeste que tardivement dans l’Oligocène européen, et dans les lignées à dents sélénodontes les plus grandes ( Parallomys macrodon et P.ernii notamment). Ainsi, l’histoire des Aplodontidae en Europe apparaît singulière et demande à être reconsidérée, tout comme l’attribution des espèces européennes à des genres nord-américains ou asiatiques.

Figures

FIG. 15. — A-C, Lophallomys atavus (Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud, 1979) n. comb., Cavalé (Quercy), M1-2 droite, CAT 4000; D, E, Gliravus tenuis Bahlo 1975,Cavalé (Quercy); D, m1 droite; E, M1 droite; F-H, Palaeosciurus goti Vianey-Liaud 1974,Cavalé (Quercy), dp4 gauche; I-N, Atavocricetodon aff.nanus Peláez-Campomanes,1995; I, J, M1-2 droites, CAT 724; K, L, m1-2 gauches, CAT 700; M, M3 droite, CAT 911; N, m3 gauche, CAT 824; A, F, I, K, M, N, vues occlusales; B, G, vues labiales; C-E, H, J, L, vues linguales. Échelle: 1 mm.