Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819

Lutaenko, K. A. & Kolpakov, E. V., 2016, The extension of the distributional range of an invasive mussel, Mytilus galloprovincialis (Bivalvia: Mytilidae) in the Sea of Japan, The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society 20, pp. 57-76 : 60-64

Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819

Фототаблица 1, фиг. A–F; фототаблица 2, фиг. A–D; фототаблица 3, фиг. A, B

Plate 1, figs A–F; Plate 2, figs A–D; Plate 3, figs A, B

Mytilus edulis L., 1758: Tchang et al., 1955, p. 38, pl. 9, fig. 1; Chao, Chao, 1964, p. 98, pl. 2, fig. 2 (non Linne, 1758); Habe, 1970 (part.), p. 128, pl. 47, fig. 23; Habe, 1981 (part.), p. 44; Zhao et al., 1982, p. 92, pl. 10, figs. 9, 10 (non Linne, 1758); Wang, Qi, 1984, p. 201, text-fig. 2 (non Linne, 1758); Qi et al., 1989, p. 163, pl. 1, fig. 10 (non Linne, 1758); Cai, Huang, 1991, p. 165, text-fig. 158, pl. 3, fig. 1 (non Linne, 1758); Bernard et al., 1993 (part.), p. 30; Kwon et al., 1993 (part.), p. 343, fig. 66-6; Hu, Tao, 1994, p. 98, pl. 49, fig. 3; Je et al., 2002, p. 79 (non Linne, 1758).

Mytilus edulis zhirmunskii Scarlato et Starobogatov, 1979 : Скарлато, Старобогатов, 1979, с. 108.

Mytilus edulis diegensis Coe, 1945 : Шепель, 1982, с. 150, рис. 1А.

Mytilus edulis galloprovincialis Lamarck, 1819 : Kikuchi, 1985, p. 78; Je et al., 1988, p. 98, fig. 11; Mollusca…, 1988, p. 74; Je, 1989, p. 37; Je et al., 1991, p. 117; Shells…, 1994, p. 46, pl. 5, fig. 5; Je et al., 1996, pp. 23–25, figs. 3, 4A; Je et al., 1997, p. 52; Kanzaemon Kikuchi’s Shell…, 1997, p. 80; Nakaba Tachibana’s Shell…, 1999, p. 62; Nunomura, 1999, p. 52.

Mytilus (Mytilus) galloprovincialis Lamarck, 1819 : Кафанов, 1991, с. 26; Yoo, 1992, pp. 166–169; Адрианов, Кусакин, 1998, с. 212; Лутаенко, 2002, с. 24, табл. 2, рис. 4 (как « galloprovincia ll is »); Иванова и др., 2004, с. 97; Lutaenko, 2005, p. 68, pl. 3, fig. K (как « galloprovincia ll is »); Lutaenko, Noseworthy, 2012, p. 32, text-fig. 12; pl. 15, figs. A–H; Lee, 2013, p. 55, text-fig. 25; p. 121, fig. 23.

Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 : Иванова, 1985, с. 81; Lee, Morton, 1985, pp. 107–108, fig. 2A; Кафанов, 1987, с. 77; Кепель, ОЗолиньШ, 1992, с. 35–38; Huang, 1994, p. 390; Tachikawa, 1996, p. 8, fig. 1A; Золотарев, Шурова, 1997, с. 28–29; Wang, 1997, p. 50, text-fig. 19; pl. 3, fig. 1; Xu, 1997, p. 40; Ivanova, Lutaenko, 1998, p. 67 –68, text-fig. 1; pl. 22, figs. 1, 2, 4; Choe et al., 1999, p. 99, text-fig.; Higo et al., 1999, p. 413; Miyamoto, Nunomura, 1999, p. 50; Choi et al., 2000, p. 30, pl. 1, figs. E, F; Okutani, 2000, p. 863, pl. 429, fig. 1; Kwon et al., 2001, p. 219, fig. 857; Kubota, Koyama, 2002, p. 135; Lee, Min, 2002, p. 151; Suzuki, 2003, p. 9; Лебедев и др., 2004, с. 190; Min et al., 2004, p. 375, fig. 1190; Qi et al., 2004, p. 224, pl. 118, fig. A; Кантор, Сысоев, 2005, с. 318; Gao et al., 2005, p. 44; Ishida, 2005, p. 153, fig. 1; Kil et al., 2005, p. 42; Suzuki, 2005, p. 9; Hong et al., 2006, p. 236, text-photo; Kil et al., 2006, p. 24; Suzuki et al., 2006, p. 49; Lutaenko, 2007, p. 29, fig. 1; Noseworthy et al., 2007, p. 92; Owada et al., 2007, p. 79; Suzuki, 2007, p. 29; Liu, 2008, p. 553; Semenikhina et al., 2008, p. 332, fig. 1F; Xu, Zhang, 2008, p. 47,?fig. 111; Zhang, 2008, p. 273, text-fig.; Kang et al., 2009, p. 49; Suzuki, 2009, p. 24; Toba, 2009, p. 71, fig. 1 (p. 72); Yamazaki et al., 2009, pp. 39, 56, pl. 11, fig. 2; Furota, Nakayama, 2010, p. 61, fig. 8; Lee et al., 2010, p. 48; Lutaenko, 2010, p. 114, fig. 12; Mao et al., 2010, p. 29; Ohgaki, 2010, p. 40; Report…, 2010, p. 15; Shin, 2010, p. 84; Suzuki, 2010, p. 19; Takebayashi, Wada, 2010, p. 19; Aoki et al., 2011, p. 609; Owada, Kanazawa, 2011, p. 81; Park et al., 2011, p. 244; Yamazaki, Kasio, 2011, pp. 19, p. 52 (fig.), 58; Yamazaki et al., 2012, pp. 45, 65, pl. 14, fig. 3; Lutaenko, 2013, p. 170; Lutaenko et al., 2013, p. 78, figs. 54, 55; Yang et al., 2013, p. 164, fig. 614; Лебедев, Тюрин, 2014, с. 64; Suzuki, Enya, 2014, p. 23; Лебедев, 2015, с. 36; Zhang et al., 2016, fig. 313.

З а м е ч а н и Я. Синонимами M. galloprovincialis ЯвлЯютсЯ описанные иЗ Европы Mytilus flavus Poli, 1795 , M. sagittatus Poli, 1795 , M. hesperianus Lamarck, 1819 , M. dilatatus Gray, 1825 , M. galloprovincialis angustata Philippi, 1836 , M. succineus Danilo et Sandri, 1856 , M. galloprovicialis falcata Monterosato, 1884 , M. galloprovincialis herculea Monterosato, 1884 , M. lamarckianus Clessin, 1887 , M. galloprovincialis eduliformis Monterosato, 1891 , M. orbicularis Pallary, 1903 и американский M. edulis diegensis Coe, 1945 (Сан-Диего, КалифорниЯ) [ Huber, 2010, 2015]. Хиго с соавт. [ Higo et al., 1999] приводЯт дополнительно в качестве синонимов Mytilus grunerianus Dunker, 1853 и M. violaceus Clessin, 1889 non Lamarck, 1819.

Хиго с соавт. [ Higo et al., 1999] и КоЭн с соавт. [ Coan et al., 2000] также укаЗывают в качестве синонима обсуждаемого вида Mytilus edulis zhirmunskii Scarlato et Starobogatov, 1979 с вопросом. Кафанов [1987] синонимиЗировал M. edulis zhirmunskii c M. edulis L., 1758, За который принимали тогда северотихоокеанский M. trossulus , и вообЩе он обраЩал внимание на сложности интерпретации видовой самостоЯтельности средиЗемноморской мидии. В другой работе [Кафанов, 1991] он укаЗывал, что вследствие отсутствиЯ первоначальной фиксации типового материала M. edulis zhirmunskii и Mytilus edulis kussakini Scarlato et Starobogatov, 1979 (типовое местонахождение – Зал. Посьета), невоЗможно с уверенностью идентифицировать Эти подвиды с M. trossulus , либо с M. galloprovincialis . ПоЗднее он включил M. edulis kussakini (но не M. edulis zhirmunskii ) в синонимию M. trossulus [ Kafanov, 1999]. Между тем, Скарлато [1981] обоЗначил и иЗобраЗил [l.c., рис. 142б] лектотип (ЗИН № 7996) M. edulis kussakini , а Иванова и Лутаенко [ Ivanova, Lutaenko, 1998] предложили считать его подвидом M. trossulus kussakini .

M. edulis zhirmunskii был описан беЗ иллюстраций иЗ северной части Желтого морЯ («Бохайский и Восточно-Корейский Заливы») [Скарлато, Старобогатов, 1979]; на самом деле, имелсЯ в виду Западно-Корейский Залив, поскольку Восточно-Корейский расположен в Японском море. В коллекции ЗИН находитсЯ, по крайней мере, один синтип, полученный с рынка г. ТЯньцЗинь Е.Ф. ГурьЯновой в 1956 г. (№ 220-1957), определенный вначале О.А. Скарлато как M. edulis , а потом как M. diegensis ; имеетсЯ втораЯ Этикетка, где почерком Я.И. Старобогатова написано «синтипы M. ed. zhirmunskii » (фототабл. 3). Таким обраЗом, мы уточнЯем и обоЗначаем Здесь типовое местонахождение Этого подвида как БохайсКий залив (в китайской географической терминологии – Бохайское море). По всем приЗнакам, Этот таксон ЯвлЯетсЯ синонимом M. galloprovincialis . СудЯ по иЗображениЯм раковин к 1950-м гг. относЯтсЯ и первые достоверные находки Этого вида в Китае [ Tchang et al., 1955, pl. 9, fig. 1; как M. edulis ]. Китайские авторы [ Zhang et al., 2016] приводЯт находку « M. edulis » в Бохайском Заливе иЗ иЗвестной работы Грабау и Кина [ Grabau, King, 1928, p. 169, pl. 4, fig. 23] в синонимии M. galloprovincialis , укаЗываЯ, тем самым, на поЯвление средиЗемноморской мидии в северном Китае в 1920 -е гг. Однако, на фотографии Грабау и Кина [l.c.] иЗображена, по наШему мнению, единственнаЯ створка (к сожалению, только снаружи) Mytilus coruscus Gould , 18611.

Примечательно, что цитолог А. В. Жирмунский еЩе в 1960 -е гг. на материале иЗ Желтого морЯ установил, что мидии иЗ Этого региона блиЗки по теплоустойчивости клеток мерцательного ЭпителиЯ жабр (видоспецифическому приЗнаку) к мидиЯм иЗ Черного и Адриатического морей (см. подробнее и библиографию [Жирмунский, 1988]) .

Некоторые находки мидий, определенные как « Mytilus edulis » на юге Кореи, например, c о-ва Кодже (Geoje-do) [ Rho et al., 1998], о-ва Долсан (Dolsan-do) [ Kim, Shin, 1986], Япономорского о-ва Уллындо (Ulleung-do) [ Choe et al., 1994], на желтоморском побережье Кореи [ Kim, Chang, 1990] и в других районах [ Lee, 2013 – обШирнаЯ синонимиЯ], Явно принадлежат к M. galloprovincialis . То же самое относитсЯ, по-видимому, к Японским фаунистическим работам, т.к. Японские авторы стали упоминать средиЗемноморскую мидию с 1980-х гг., а до Этого в литературе фигурировал только M. edulis . Вместе с тем, Ли [ Lee, 2013] в обШирном обЗоре Mytiloida Кореи не приводит M. trossulus и синонимиЗирует все корейские упоминаниЯ « M. edulis » с M. galloprovincialis , что противоречит как генетическим [Kartavtsev et al., 2005], так и морфологическим данным. Так, в первом цветном атласе корейских моллюсков под Эпитетом « M. edulis » иЗображен типичный M. trossulus , а не M. galloprovincialis [ Yoo, 1976, pl. 23, figs. 9, 10], как считал Ли [l.c.]. В мае 2016 г. в ходе полевых работ в провинции Кангвон (Gangwon-do) мы обнаружили Широкую встречаемость Здесь M. trossulus .

Обитание M. galloprovincialis на Тайване не выЗывает сомнений: вид хороШо иЗображен с о-вов Пенху [ Hu, Tao, 1994, pl. 49, fig. 3; как « M. edulis »]; также, по-видимому, под последним наЗванием фигурирует и в списках тайваньских моллюсков [ Lee, Chao, 2004; Wu, 2004]. Также Эта мидиЯ достоверно иЗвестна иЗ расположенной севернее провинции ЧжЭцЗЯн (Zhejiang), т.е. на побережье ВосточноКитайского морЯ [Cai, Huang, 1991; как « M. edulis »; Gao et al., 2005]. Как далеко он распространЯетсЯ на юг, неиЗвестно – хотЯ мидиЯ обнаружена в Гонконге, но, например, не Зарегистрирована в прилежаЩем Зал. ДаЯ (Daya Bay) в ходе специального исследованиЯ всех митилид [ Huang, Yan, 1990].

Павленко [1910, с. 90] упоминает нахождение в Зал. Петра Великого « Mytilus ungulatus Lam. » в количестве 36 ЭкЗ. Mytilus ungulatus Lamarck, 1819 ЯвлЯетсЯ синонимом перуанско-чилийского Choromytilus chorus (Molina, 1782) [ Huber, 2010], по форме раковины поверхностно напоминаюЩего как M. galloprovincialis , так и M. coruscus . Описанный иЗ Европы Mytilus ungulatus L., 1758 ЯвлЯетсЯ синонимом M. edulis . УчитываЯ количество ЭкЗемплЯров и массовость нахождениЯ, Павленко [l.c.], скорее всего, имел дело с M. trossulus . Местонахождение ваучерного материала неиЗвестно.

.

ВыШе упоминалось Широкое распространение ЯвлениЯ гибридиЗации между M. trossulus и M. galloprovincialis в северной части Тихого океана. Между тем, на Япономорском побережье Кореи мы обнаружили раковину воЗможного гибрида между M. galloprovincialis и M. coruscus (фототабл. 2, фиг. E, F): ее приЗнаки Явно имеют промежуточный характер между видами – раковина утолЩеннаЯ, с перламутровым блеском иЗнутри, с Широкой светлой каймой вдоль внутреннего краЯ раковины, снаружи коричневатаЯ (приЗнаки M. coruscus ), отпечатки мелких мантийных мускулулов на внутренней поверхности почти отсутствуют, раковина сильно уплоЩеннаЯ и расШиреннаЯ по высоте (приЗнаки M. galloprovincialis ), кроме того, крыловидный перегиб дорсального краЯ, типичный длЯ M. coruscus , не выражен. Генетически, гибриды между Этими двумЯ видами в Корее пока не выЯвлены [ Kang et al., 2013]. Интересно, что китайские авторы считают [ Mao et al., 2010], что генетически M. coruscus ближе к восточнотихоокеанскому Mytilus californianus Conrad, 1837 (длЯ последнего суЩествует два более ранних пригодных наЗваниЯ – Mytilus zonarius Lamarck, 1819 и Mytilus canalis Lamarck, 1819 [ Huber, 2010]), чем к M. edulis , M. galloprovincialis и M. trossulus . Шепель [2010] удалось получить и вырастить межродовые гибриды M. galloprovincialis x Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853) , при Этом Эти гибридные особи внеШне массивнее, чем гибриды тихоокеанской и средиЗемноморской мидий (что и стоило ожидать), по цвету имеют более светлый оттенок, нежели типичнаЯ M. galloprovincialis . К сожалению, автором данной работы не были приведены фотографии гибридных особей.

На корейском побережье, в провинции Кангвон (Японское море) нами была обнаружена раковина с максимальными раЗмерами длЯ M. galloprovincialis , по крайней мере, длЯ Этого региона Тихого океана: ее длина 107.4 мм, высота 58.0 мм (фототабл. 2, фиг. A, B). Другие крупные ЭкЗемплЯры иЗ региона достигали длины: КореЯ – 85.3 мм [ Lee, 2013], Китай – до 90 мм [ Xu, Zhang, 2008], ЯпониЯ – до 54 мм [ Okutani, 2000], США – до 150 мм [ Coan et al., 2000]. Шепель [2010] сообЩает, что полученные искусственным путем гибриды M. trossulus x M. galloprovincialis в Зал. Посьета достигали длины 112.5 мм. В естественных поселениЯх раЗмеры M. trossulus редко когда превыШают 100 мм [Яковлев, 1986].

ХотЯ в предШествуюЩие десЯтилетиЯ наблюдалось увеличение плотности поселений средиЗемноморской мидии в Японии, в последнее времЯ в некоторых районах, например, в Зал. Танабе и прилегаюЩих водах префектуры ВакаЯма, началось реЗкое уменьШение ее популЯций на фоне процветаниЯ поселений Зеленой мидии Perna viridis (L., 1758), что свЯЗываетсЯ с глобальным потеплением [ Kubota, 2011]. Аналогичные наблюдениЯ были сделаны в 19 районах Японии (от 26° до 41° с.Ш.): плотность поселений мидии уменьШилась на 89% с 1970-х по 2000-е гг. [ Kurihara et al., 2010].

Региональное распространение. В Японском море обитает у берегов Южной Кореи и Японии и локально в России (в Приморье и у о-ва Монерон) (см. рисунок). В Северной Корее, по которой имеютсЯ скудные фаунистические сведениЯ, найден только блиЗкий вид M. trossulus [Лутаенко, Прециниек, 2014]. У приморского побережьЯ отмечена (с юга на север) в Зал. Петра Великого: б. СивучьЯ – м. Островок ФальШивый (береговые выбросы, обрастание плавника, меропланктон) [Иванова и др., 2004], Зал. Посьета (о. Фуругельма (обрастание плавника, береговые выбросы) [Кепель, Царева, 2005; Lutaenko, Noseworthy, 2012], мероплактон [Semenikhina et al., 2008], б. Миноносок (обрастание коллекторов) [Раков, 2003; Шепель, 2010], Дальневосточный морской биосферный Заповедник (обрастание плавника) [Лебедев и др., 2004]), Амурский Залив (о-в БольШой Пелис (береговые выбросы) [Лутаенко, 2002], б. СевернаЯ (обрастание коллекторов) [Буторина и др., 2013; Некрасова, ЕловскаЯ, 2015], о-ва Попова и Рейнеке (обрастание коллекторов) [Ivanova, Lutaenko, 1998], повсеместно (меропланктон) [Куликова и др., 2014]), Уссурийский Залив (б. ТихаЯ (СухопутнаЯ) (береговые выбросы) [Ivanova, Lutaenko, 1998], повсеместно (меропланктон) [Куликова и др., 2013]), Зал. Восток (меропланктон) [Лебедев, Тюрин, 2014; Semenikhina et al., 2008]; в среднем Приморье: б. Киевка (обрастание плавника) [Кривонос, Раков, 2002], Зал. Ольги (жилаЯ популЯциЯ)(наШи данные), Зал. Владимира (береговые выбросы) [Lutaenko, Noseworthy, 2012].

В водах северного ПриморьЯ (ЗападнаЯ часть Татарского пролива) и на восточном Сахалине не обнаружен [Ромейко, 1993; Дуленина, 2013; Yamazaki et al., 2016].

Таким обраЗом, можно Заключить, что средиЗемноморскаЯ мидиЯ вдоль аЗиатского побережьЯ достоверно иЗвестна от примерно середины провинции Гуандун (Китай) на юге, далее в ВосточноКитайском и Желтом морЯх, у берегов Кореи, Японии и ПриморьЯ, и до северной части Японского морЯ (у материкового побережьЯ до ЗаливВладимира, у островного – до о-ва Монерон) и южной части Охотского морЯ (северное Хоккайдо) на севере.