Malgacheliodes guillaumeti, Fernandez & Cleva, 2010

Fernandez, Nestor & Cleva, Régis, 2010, Malgacheliodes guillaumeti n. gen., n. sp. (Acari, Oribatida, Pheroliodidae) de Madagascar, Zoosystema 32 (4), pp. 567-583 : 570-582

Malgacheliodes guillaumeti n. gen., n. sp.

MATÉRIEL TYPE. — Madagascar , Amindramiova, sur la rive gauche du cours supérieur du Zomandao, forêt dense humide de montagne, altitude 1950 m, J.-M. Betsch coll., 18.I.1971, 12 adultes (6 ♂♂, 6 ♀♀) syntypes (en alcool) (MNHN-Ac1149).

LOCALITÉ TYPE. — Madagascar ,Amindramiova, sur la rive gauche du cours supérieur du Zomandao, entre 1850 et 1950 m, RCP 225, station de l’Andringitra, Mad. 282.

ÉTYMOLOGIE. — Cette espèce est dédiée au Professeur J.-L. Guillaumet, membre de l’équipe de la RCP 225, botaniste retraité du centre ORSTOM de Tananarive (voir Paulian et al. 1971, 1973).

DIAGNOSE. — Adultes: poil ro latéral,sous la visière.Poil in sur un promontoire.Sensillus en massue aplatie. Lyrifissures ia, im, ip, ih, ips présentes; ip en forme de demi-cercle. Bordures épimériques ne correspondant pas exactement avec les apodèmes respectifs; demi-apodèmes 2 et sj terminant loin du plan de symétrie.Entre les volets génitaux et anaux, large sillon partant en oblique. Fémurs trachéens, carénés; trachées I et II à ouverture dorsale, III et IV s’ouvrent dans la gorge dorsale; tibias II, III et IV avec crête, terminée en pointe; formule des pattes: I (1-5-2-4-18-3) (1-2-2); II (1-5-2-4-16-3) (1-1-2); III (2-3-3-4-15-3) (1-1-0); IV (1-3-2-4-12-3) (0-1-0). Extrémité des barbules des poils infracapitulaires pourvue d’un orifice.

Immatures: trachée I bien visible chez la deutonymphe, à peine visible chez la proto- et la tritonymphe. Crispins complets: bien développées sur tarses, tibias et génuals dès la larve; crispin du fémur IV bien visible à partir de la deutonymphe. ϕ 1 et ϕ 2 dans des cuvettes indépendantes dès la deutonymphe.Formules des pattes: larve et protonymphe: I (0-2-2-3-16-1); II (0-2-2-3-13-1); III (0-2-1-2-13-1); protonymphe: IV (0-0-0-0-7-1); deutonymphe: I (0-4- 3-4-16-1); II (0-4-3-5-15-1); III (1-3-2-4-15-1); IV (1-2-2-4-12-1); tritonymphe: I (0-5-3-4-18-1); II (0-4- 3-5-15-1); III (1-3-2-4-15-1); IV (1-2-3-4-12-1).

DESCRIPTION DES ADULTES

Animaux portant les scalps des stases précédentes.

Taille, forme et couleur

Taille: animaux mesurés au MEB: longueur de 510 à 630 µm (moyenne sur 10 exemplaires, 545 µm); largeur de 270 à 320 µm (moyenne 290 µm); animaux mesurés au microscope optique, dans l’acide lactique à froid et en lame creuse: longueur de 580 à 650 µm (moyenne sur 10 exemplaires, 620 µm); largeur de 350 à 470 µm (moyenne 415 µm).

Pas de différences de taille entre mâles et femelles.

Forme: animaux un peu allongés ( Figs 1A ; 2B ; 5A ), à peine convexes. Sex-ratio: normal (1:1).

Couleur (en lumière réfléchie): marron, terne et mat (animaux avec cérotégument); brun clair à brun foncé (animaux sans cérotégument).

Cérotégument

Présent partout; formé par une couche basale (c.b) ( Fig. 3C ) et des colonnes qui s’en élèvent ( Fig. 3 A-D).

Couche basale: épaisseur 0,5 µm, lisse; suit les inégalités de la cuticule; à l’intérieur des concavités arrondies de la cuticule du notogaster, présence de minces filaments (fi) ( Fig. 3D ).

Colonnes: constituées de petites boules (p.p) qui leur confèrent un aspect poreux; disposées en cercles de cinq ou six unités ( Fig. 3B, C ).

Elles sont de trois types: 1) grandes (c.g): coniques au bout arrondi ( Fig. 3B ); de 2,1 à 3,1 µm de long et de 0,7 à 1,4 µm de large; partie basale et partie apicale de 0,5 à 0,9 µm ( Fig. 3B ); distribuées sur le prodorsum et le bouclier ventral ( Fig. 5F ); 2) moyennes (c.m.l): cylindriques; longueur 1,5 à 2,0 µm, largueur 1,7 à 2,7 µm ( Fig. 3A, D ); distribuées sur: la cuticule lisse, principalement sur le prodorsum et la partie dorsale du notogaster (elles sont moins nombreuses dans la zone cuticulaire avec microsculpture à concavités, cf. Fig. 3D ); la paroi latérale; le bouclier ventral; 3) petites (c.p): longueur 0,3 à 1,4 µm, largueur 0,3 à 1,1 µm ( Fig. 3A ); présentes sur: prodorsum, notogaster (sauf sur les bords), bouclier ventral, podosoma, pattes et certains poils (principalement des pattes, Fig. 7D ).

Outre les colonnes, le cérotégument présente également des structures ayant la forme de petits choux-fleur (c.p.ch) ( Fig. 3A, C ) d’environ 0,5 µm, sur le prodorsum, et sur la paroi latérale du notogaster au niveau du tectum de bordure entre le bord libre bng et la ligne λ. Pattes recouvertes totalement par le cérotégument (en partie visible dans la Figure 5A ).

Cuticule

Microsculpture de la cuticule complexe, se présentant sous différents aspects: des zones lisses, principalement sur les pattes ( Fig. 4F ); des zones avec des irrégularités ( Figs 1A ; 2B ), sur le prodorsum, sur le notogaster en position dorsale antiaxiale et sur le bouclier ventral; des zones avec des microsculptures à concavités peu profondes, arrondies, délimitées par des bords nets, dans la partie centrale du notogaster ( Fig. 2A, C ); des zones avec des sillons, sur la paroi latérale du notogaster ( Fig. 2A ); des zones avec des épaississements, sur le bouclier ventral, surtout en bordure ( Fig. 6A ); des petites bosses alignées (apparaissant sous forme de minces sillons en microsopie optique) ( Fig. 6B ) et des dépressions irrégulières, dans la zone des épimères ( Fig. 6C ).

Chaetotaxie

Poils du corps sans le cérotégument: ils sont de trois types: 1) lisse à pointe éfilée: poils notogastraux, génitaux et anaux ( Fig. 2 A-C, D-F, G-I respectivement); 2) lisse, court: poil in ( Fig. 1C ); et 3) barbelé: ro ( Fig. 7F ), épimériques ( Fig. 7B ), infracapitulaires ( Fig. 5D ); les barbules des poils infracapitulaires présentent un orifice à leur extrémité ( Fig. 5E ). Le cérotégument confère aux poils un aspect particulier: poil in, voir Figures 3E, F ; 4C ; pour les autres poils voir les Figures 5C et 7D .

La chaetotaxie des pattes est traitée au paragraphe Pattes.

Scalps

Toujours présents. Pas de réticulations posthumes ni de substance adhésive.

Prodorsum

Forme: cf. Figs 1A, B ; 2A, C . Enantiophyses (e.a) présentes; le sillon transversal (s.t) passe entre elles, ne traverse pas le plan de symétrie et s’arrête tout près des e.a ( Figs 2A, C ; 4A, B, D ).

Zone paraxiale élevée (z.e) au niveau des e.a; vers l’avant, sillon transversal antérieur (s.t.a) traversant le plan de symétrie ( Fig. 4A, B ); s.t.a limité postérieurement par z.e, latéralement par deux épaississements cuticulaires (e.c.o) et antérieurement par des épaississements ramifiés et complexes (e.a.r, épaississements antérieurs ramifiés).

e.a.r comporte deux branches parallèles (b.p) dirigées vers le capuchon rostral et deux autres branches obliques (b.ob) qui se rejoignent près du plan de symétrie; des b.ob se détachent une série d’épaississements obliques vers le plan de symétrie ( Fig. 4A ). Capuchon rostral lisse ( Fig. 2A ).

Bothridie de forme particulière, proéminente, en large cornet ( Figs 1A, B ; 2A, C ; 4 A, C, D ). En microscopie optique l’observation de la vue latérale est difficile, les anneaux externes et internes se chevauchant; la meilleure observation est en vue dorsale légèrement inclinée vers l’avant ( Fig. 2C ): ouverture dorsale inclinée vers l’avant ( Fig. 4A, C, D ); rebord postérieur plus haut que l’antérieur; anneaux internes plus au moins circulaires ( Fig. 4A, C ); anneau le plus externe ovoïde avec un angle antérieur qui lui confère sa forme caractéristique ( Fig. 4C ); partie la plus interne du cornet se dirigeant de l’arrière vers l’avant.

Poil in recouvert de cérotégument (sauf sa partie apicale) ( Fig. 3E, F ) lui donnant sa forme spécifique; taille environ 10 µm, terminé en pointe ( Fig. 3F ), inséré sur un promontoire ( Fig.4C ). Sensillus grand, en massue flabelliforme aplatie et spatulée ( Fig. 7E ) parsemée de petites barbules: la tige s’amincit fortement à partir du niveau de l’ouverture de la bothridie vers l’intérieur; barbules beaucoup moins nombreuses à proximité de l’ouverture bothridiale. Poil ex placé latéralement, sous la bothridie ( Fig. 2A ).

Capuchon rostral avec une visière latérale (vi) ( Fig. 2A ). Poils le et ro barbelés ( Fig. 7F ) extrémité des barbules semblant trouée; le placé au dessus de vi, inséré sur promontoire éloigné du bord rostral ( Fig. 2A ); ro inséré au dessous de vi, bien en arrière de le et à la hauteur du poil infracapitulaire a ( Figs 2A ; 5B ).

Notogaster

Sans dorsophragmas ni pleurophragmas. Sillon dorsoséjugal large et profond ( Figs 1A, B ; 4B ), assez plat. Dans sa partie antérieure une zone déprimée (z.dep); zone centrale (z.c) faiblement bombée, avec microsculpture faite de concavités arrondies (c.a), entourée d’une zone sans c.a ( Fig. 2C ). Dépression circummarginale peu profonde ( Figs 1A ; 2A ); carène de bordure peu élevée et assez aplatie. Partie latérale du notogaster verticale ( Fig. 2A ).

À l’arrière et latéralement, tectum important s’étendant entre bng et λ ( Fig. 2A ).

Chaetotaxie: poils en nombre variable ( Fig. 2B , D-F), le plus souvent 5 paires (h 1, lp, p 1, p 2, p 3); poils p distribués de façon un peu aléatoire ( Figs 2B , D-F; 5C).

Cinq paires de lyrifissures: ia, im, ip, placées dorsalement, ip près du poil h 1 et en forme de demi-cercle ( Fig. 2E, F, G, K ); ih et ips latérales ( Fig. 2A ).

Gla dépassant im vers l’avant et s’étendant jusqu’à ip vers l’arrière ( Fig. 2C ); débouché situé entre im et ip.

Caractères ventraux

Région épimérique particulière ( Figs 2B ; 5A, B ; 6A, B ), les bordures épimériques (bo) ne contenant pas toujours la base de l’apodème correspondant; présence de sillons et d’épaississements transversaux sur les épimères ( Figs 2B ; 6A, B ).

Apodèmes (cf. Figs 2B et 6B ); 2 et sj sont des demiapodèmes terminant loin du plan de symétrie.

Chaetotaxie épimérique (3-1-3-3); parfois une faible néotrichie (symétrique et asymétrique) au niveau du quatrième épimère, niveau 4 a, 4 b. Poils de grande taille ( Figs 2C ; 7B ). Sillon séjugal large et profond; existence d’une véritable ceinture antiaxiale en forme de U, avec énantiophyse antérieure, au fond de laquelle se trouve le vestibule séjugal où loge la trachée séjugale ( Figs 5A, B, F ; 6B ).

Des sillons parallèles en arc de cercle s’observent au niveau de la région antérieure de l’ouverture anale ( Figs 5E ; 6A ) ainsi que des courts sillons rayonnant depuis le rebord du bouclier ventral ( Fig. 5A, C ).

Entre les volets génitaux et anaux, un large sillon oblique s’étend jusqu’aux environs du quatrième acetabulum, où l’on observe un plateau plus ou moins carré avec éperon. À l’arrière de ce plateau se trouve une série de sillons et d’épaississements ( Figs 2B ; 6A, B ).

Chaetotaxie génitale: G: 8; distribution la plus fréquente en deux rangées, 5 antiaxiaux et 3 paraxiaux ( Fig. 2B, H, I ); un seul cas observé où les poils sont distribués pratiquement sur une seule rangée ( Fig. 2G ); tailles variables ( Fig. 2B , G-I); faible néotrichie en général asymétrique ( Fig. 2I ); une paire de poils ag. Lyrifissures: ian, en forme de pore; iad semble absente.

Système trachéen

Trachées I, sj et III présentes; I en position habituelle, structure très mince, très régressive; sj et III normales.

Caractères latéraux

Présence de nombreuses carènes fragmentant la structure générale ( Fig. 2A ).

Apophyse pédotectale (P) ( Fig. 2A ). Discidium (dis) important, à partie distale arrondie ( Fig. 2A ). Importante pointe custodiale (p.cus) partant près du bord du bouclier ventral et finissant juste en arrière de la bothridie, dirigée de l’arrière vers l’avant, terminée en pointe ( Fig. 2A ). Sillon séjugal profond, oblique ou l’on peut voir le vestibule et tr.sj ( Fig. 2A ).

Disposition des acetabula: I-III en position normale, IV placé assez haut, à la limite du bouclier ventral ( Fig. 2A ). Trous acétabulaires I, II, III à ouverture nettement latérale, celle de IV beaucoup plus ventrale ( Figs 2C ; 7A ).

Gnathosoma

Infracapitulum diarthre à grand menton; poils a, m, h barbelés; barbules avec un orifice apical ( Fig. 5E ). Palpe ( Figs 4E ; 8G ) de formule (0-2-1-3-9), plus solénidion ω placé paraxialement, éloigné de acm ζ; eupathidies sul ζ, (ul) ζ et acm ζ de forme particulière ( Fig. 8G ).

Pattes

Tridactyles hétérodactyles; ongle central fort, épais, coloré, ongles latéraux grêles, peu colorés; entiè- rement recouvertes par le cérotégument; cuticule lisse; la patte IV est la plus grande, puis I, III, II ( Fig. 8A, B, D, F ).

Crispins complets sur génuals, tibias et tarses; simples, arrondis, plus développés ventralement que dorsalement; crispins partiels sur les fémurs, développés dorsalement, absents ventralement, en position paraxiale pour les fémurs I et II et antiaxiale pour III et IV.

Tarses: derrière la griffe, en falaise, pente de la falaise en angle aigu; tarses II, III et IV avec une grande carène lamelliforme dorsale terminée en pointe ( Fig. 8 B-D); carène moins importante, divisée en deux, sur le tarse I ( Fig. 8A ); style long sur I, II et III, très long sur IV; les poil proraux (p) sont implantés dorsalement près de leur extrémité.

Tibias II, III et IV avec crête terminée en pointe; celle du tibia I se termine en une importante apophyse antidorsolatérale avec deux cuvettes: la plus grande, située du côté antiaxial apophysaire, loge le solénidion ϕ1 et le petit poil compagnon d collé au solénidion; la plus petite, en position paraxiale, loge le solénidion ϕ2 ( Figs 4F ; 8 A-D, F).

Fémurs: trachéens, à grande carène lamelliforme ventrale; trachées longues, à extrémité arrondie ( Fig. 8A, B , D-F, H); celles des fémurs I et II différentes de celles des fémurs III et IV: I et II ( Fig. 8E, H ) avec un gros stigmate, qui s’ouvre librement en surface à l’arrière, dorsalement; parcours trachée particulier: large près du stigmate puis aminci régulièrement; son extrémité arrondie ( Fig. 8E ); trachées III et IV à stigmate petit, difficile à voir, caché par le crispin et s’ouvrant dans la gorge dorsale ( Fig. 8H ).

Formules des poils et solénidions: I (1-5-2- 4-18-3) (1-2-2); II (1-5-2-4-16-3) (1-1-2); III (2-3-3-4-15-3) (1-1-0); IV (1-3-2-4-12-3) (0-1-0).

IMMATURES Taille, forme, couleur Larve: 250-290 µm (280 µm); protonymphe: 360-393 µm (376 µm); deutonymphe: 430- 451 µm (421 µm); tritonymphe: 520-560 µm (513 µm).

Toutes les stases sont assez aplaties. Les larves sont blanchâtres, mates, ternes; les nymphes à peine jaune clair: seule les boucliers (prodorsal, pygidial, du menton, des joues) et les articles des pattes sont un peu plus colorés, marron très clair.

Cérotégument du même type que chez l’adulte; moins développé chez la larve, plus développé chez la tritonymphe.

Cuticule

Larve: prodorsum avec sillons et épaississements cuticulaires; région gastronotique plissée avec quelques dépressions ovoïdes arrondies ( Fig. 9A ); ventralement, forte et largement plissée ( Fig. 9C ). Nymphes: prodorsum voisin de celui de l’adulte; région gastronotique plissée; concavités ovoïdes arrondies bien visibles, plus marquées de la protonymphe à la tritonymphe, rappellant celles de Pherolidoles wehnckei ( Grandjean 1964: figs 6, 7). Ventralement la cuticule est fortement plissée chez toutes les stases.

Poils

Petits à pointe aiguë, enrobés par le cérotégument.

Prodorsum

Pas de différence notable entre la larve et les nymphes ( Fig. 9 ). Dès la stase larvaire, le prodorsum ressemble à celui de l’adulte; capuchon rostral échancré; bothridie et sensillus plus petits mais semblables à ceux de l’adulte; poils lamellaires plus petits que les rostraux.

Région gastronotique

Celle de la larve très différente de celle des nymphes.

Larve ( Fig. 9A, C ): faiblement bombée vers l’arrière et aplatie vers l’avant; concavités arrondies et plis délimitent une zone moyenne qui atteint le niveau du poil dm; à l’arrière du poil dp une série de plis qui, atteignant la zone paraxiale, se courbent et se dirigent vers l’arrière.

Nymphes: croupion présent ( Fig. 9G ); zone d’insertion des poils p 1 arrondie; p 1 grand, h 1 petit, recouverts de cérotégument.

Formule gastronotique (7-6-5).

Région ventrale

Fortement plissée dès la stase larvaire ( Fig. 9C ); formule génitale: (1-4-7-8); aggénitale (0-1-1-1); coxisternales (3-1-2) (3-1-2-1) (3-1-3-2) (3-1-3-3) (3-1-3-3).

Système trachéen

Trachée I à peine visible chez la protonymphe et la tritonymphe, bien visible chez la deutonymphe; trachée sj bien visible dès la larve; trachée III bien visible chez deuto- et tritonymphe.

Pattes

Crispins complets, bien développés du côté ventral et dorsal sur les tarses, tibias et genuals dès la larve ( Fig.9B ); crispin dorsal sur le fémur IV, rudimentaire chez la protonymphe et bien visible chez la deutonymphe ϕ 1, dès la stase larvaire dans une cuvette;ϕ 2 apparaît chez la deutonymphe, placé en dehors de la cuvette qui contientϕ 1;saccules des fémurs bien visibles dès la larve; tarses avec crêtes bien visibles à partir de la deutonymphe et styles longs dès la larve.

Larve et protonymphe: I (0-2-2-3-16-1); II (0-2- 2-3-13-1); III (0-2-1-2-13-1); protonymphe IV (0-0-0-0-7-1); deutonymphe: I (0-4-3-4-16-1); II (0-4-3-5-15-1); III (1-3-2-4-15-1); IV (1-2-2-4- 12-1); tritonymphe: I (0-5-3-4-18-1); II (0-4-3-5- 15-1); III (1-3-2-4-15-1); IV (1-2-3-4-12-1).

REMARQUES

L’existence du poil compagnon d sur le tibia I est intéressante à noter, car il est absent chez Pheroliodes wehnckei ; Grandjean (1964) indique cependant avoir trouvé un spécimen pourvu du petit poil compagnon, d’un seul côté. Chez Malgacheliodes , le poil compagnon d du tibia I est toujours présent. L’existence d’un orifice à l’extrémité des barbules (dans cette note, poils ro, le et infracapitulaires) est probablement assez courante chez les oribates; nous l’avons également observé sur les barbules des poils a, s, pv et v des pattes de certaines espèces du genre Galumna von Heyden, 1826 .

Figures

FIG. 1. — Malgacheliodes guillaumeti n. gen., n. sp., adulte,vue dorsale: A, scalps enlevés; B, avec les scalps des stases précédentes. Échelles: 100 μm. Abréviations: voir Matériel et méthode.

FIG. 2. — Malgacheliodes guillaumeti n. gen., n. sp., adulte: A, vue latérale; B, vue dorsale; C, vue ventrale; D-F, vue ventrale de la zone épimérique, schématisée; G-I, partie postérieure du notogaster; J, poil lp et lyrifissure ip. Échelles: A-C, 100 μm; D-F, 10 μm; G-I, 20 μm; J, 10 μm. Abréviations: voir Matériel et méthode.

FIG. 5.— Malgacheliodes guillaumeti n. gen.,n. sp.,adulte: A, vue ventrale; B, infracapitulum; C, région postérieure; D, poil épimérique; E, détail des barbules du poil a, les flèches indiquent les orifices situés au bout des barbules; F, zone du sillon séjugal, ceinture; G, sillons parallèles en demi-cercle, partie postérieure de l’ouverture génitale. Échelles: A, 100 μm; B, C, F, G, 10 μm; D, E, 1 μm. Abréviations: voir Matériel et méthode.

FIG. 3. — Malgacheliodes guillaumeti n. gen., n. sp., adulte, cérotégument: A, fémur de la patte IV, et, à l’arrière plan, le bord du notogaster et la partie latérale du corps; B, détail du cérotégument,côté ventral,près de la ceinture séjugale; C, détail du cérotégument, c.p.ch; D, détail du cérotégument, notogaster; E, poil in, vue dorsale; F, poil in, vue latérale. Échelles: A, D, 10 μm; B, C, E, F, 1 μm. Abréviations: voir Matériel et méthode.

FIG. 7. — Malgacheliodes guillaumeti, n. gen., n. sp., adulte: A, vue latérale générale; B, poil épimérique 1b; C, bothridie et sensillus, vue latérale; D, poil des pattes, enrobé du cérotégument; E, sensillus vue latérale; F, poil ro, barbules. Échelles: A, 100 μm; B, F, 1 μm; C-E, 10 μm. Abréviations: voir Matériel et méthode.

FIG. 4. — Malgacheliodes guillaumeti n. gen., n. sp., adulte: A, prodorsum, vue frontale; B, région des énanthiophyses, vue dorsale; C, bothridie et poil in, vue frontale; D, bothridie et poil in, vue dorsale; E, palpe,vue dorsale.F, apophyse du tibia I, avec ses 2 cuvettes. Échelles: A, 100 μm; B-F, 10 μm. Abréviations: voir Matériel et méthode.

FIG. 6. — Malgacheliodes guillaumeti n. gen., n. sp., adulte: A, vue ventrale, cérotegument enlevé; B, idem, dessin d’après une observation en microscopie optique, jusqu’au quatrième acetabulum; C, cuticule de A, détail. Échelles: A, B, 100 μm; C, 10 μm. Abréviations: voir Matériel et méthode.

FIG. 8. — Malgacheliodes guillaumeti n. gen., n. sp., adulte: A, patte I, vue antiaxiale; B, patte III, vue paraxiale; C, tibia I, apophyse antilatérodorsale avec ses cuvettes; D, patte II, vue antiaxiale; E, fémur II, vue dorsale simplifiée montrant la trachée; F, patte IV, vue paraxiale; G, palpe, vue antiaxiale; H, fémur IV, vue dorsale simplifiée pour montrer la trachée. Échelles: A, B, D, 50 μm; C, H, 20 μm; E, G, 25 μm; F, 70 μm. Abréviations: voir Matériel et méthode.

FIG. 9. — Malgacheliodes guillaumeti n. gen., n. sp., stases immatures: A, larve, vue dorsale partielle; B, larve, genual et tibia I; C, larve, vue ventrale partielle; D, protonymphe, région génitale; E, deutonymphe, région génitale; F, tritonymphe, région génitale; G, trinonymphe, croupion. Échelles: A, C, 100 μm; B, D-G, 30 μm. Abréviations: voir Matériel et méthode.