Psydrax paradoxa (Virot) Mouly, 2006

Mouly, Arnaud, 2006, Statut de Plectronia paradoxa Virot, Rubiaceae myrmécophile de Nouvelle-Calédonie, Adansonia (3) 28 (1), pp. 161-166 : 162-165

Psydrax paradoxa (Virot) Mouly , comb. nov.

Plectronia paradoxa Virot, Mémoires du Muséum d’Histoire naturelle, Paris, sér. Botanique, 4: 39 (1953).

TYPE. — Nouvelle-Calédonie. Maquis, base des versants Sud-Ouest du Mt Kaala , alt. 20 m, serpentine, fl., 14.XI.1943, Virot 1354 (holo-, P!; iso-, P!) .

AUTRE MATÉRIEL ÉTUDIÉ. — Nouvelle-Calédonie. S. loc., s. d., Deplanche s.n. ( P!) . — S. loc., 1867, Deplanche 418 ( P!) . — Western base of Mt. Kaala, alt. 50-150 m, low serpentine ridges, fl., 20.V.1956, MacKee 4612 ( P!) . — Vallée de la Koumac, alt. 30 m, alluvions pierreuses serpentineuses, fl., 19.IV.1967, MacKee 16600 ( NOU!, P!). — Maquis, Siounda, Koumac , alt. 200 m, pente en terrain rocheux serpentineux, fl., 22.VI.1967, MacKee 16664 ( P!) . — Maquis , Babouillat , Néhoué, alt. 2 m, alluvions serpentineuses, fl., 4.II.1968, MacKee 18334 ( NOU!, P!). — Maquis rabougri par le vent, CapTonnerre, Néhoué, alt. 0-30 m, terrain rocheux serpentineux, fl., 4.II.1968, MacKee 18352 ( P!) . — Forêt basse ouverte, Col d’Arama , sur un petit effleurement de péridotite, fl., 10.IX.1969, MacKee 20786 ( NOU!, P!). — Vallée de Koumac, alt. 30 m, alluvions pierreuses serpentineuses, fr., 17.XII.1969, MacKee 21356 ( P!) . — Maquis , Plaine des Gaiacs , alt. 20 m, alluvions serpentineuses, fl., 11.XII.1970, MacKee 23033 ( NOU!, P!). — Maquis dense, Tangadiou, Koumac, alluvions serpentineuses, fl., 8.I.1971, MacKee 23258 ( NOU!, P!). — Maquis, Ruisseau des Galets, Koumac, alt. 5 m, alluvions pierreuses serpentineuses, fl., 7.IV.1971, MacKee (leg. Corbasson) 23600 ( P!) . — Vallée de Koumac , alt. 30 m, alluvions caillouteuses serpentineuses, fr., 6.XI.1971, MacKee 24629 ( P!) . — Maquis haut, Tangadiou, Koumac, alt. 20 m, alluvions serpentineuses, fl., fr., 6.III.1972, MacKee 25140 ( P!) . — Maquis , Île Tandé , Poum , alt. 140 m, crête rocheuse serpentineuse, fr., 16.II.1977, MacKee 32819 ( NOU!, P!). — Maquis, Dôme de Tiébaghi (Base Nord-Est), alt. 100 m, terrain rocheux serpentineux, fr., 11.V.1978, MacKee 35111 ( P!) . — Ravin boisé, Mt Ouazangou (Base Sud), alt. 100 m, terrain serpentineux, fl., 22.I.1979, MacKee 36465 ( NOU!, P!). — Maquis, Ouakina, Ouaco, alt. 50 m, pente rocheuse serpentineuse, fl., 23.I.1980, MacKee 37745 ( NOU, P!) . — S. loc., s. d., MacKee s.n. ( P!) . — Maquis littoral, Babouillat, Cap Tonnerre, alt. 5-20 m, fl., 14.XII.2003, Mouly & Innocente 229 ( NOU!, P!). — Maquis littoral, Babouillat, Cap Tonnerre, alt. 5-20 m, st., 14.XII.2003, Mouly & Innocente 231 ( NOU!, P!). — S. loc., s. d., Vieillard (leg. Deplanche 418) 1867 ( P!) . — S. loc., 1861-1867, Vieillard (leg. Deplanche s.n.) 2815 ( P!) .

DESCRIPTION

Sous-arbrisseau à arbuste très rameux de 0,5-2,5 m de hauteur. Rameaux raides, occasionnellement rampants, divariqués, généralement pubescents à l’état juvénile, poils unicellulaires glanduleux, quelquefois entièrement glabres. Écorce grisâtre, fendillée longitudinalement. Renflements myrmécophiles sur les entrenoeuds terminaux, non spécialisés, de 2-5 × 1-1,7 cm. Feuilles opposées, à limbe rigide, coriace, ovale, 3-8 × 2-5 cm, atténué au sommet, acumen obtus, base légèrement cordée à arrondie, rarement atténuée, faiblement asymétrique. Marge entière, révolutée plus ou moins obscurément jusqu’à la base du pétiole. Face supérieure luisante, vert foncé, face inférieure vert pâle jaunâtre, mate sur le frais. Pétiole canaliculé de 1-2 cm de longueur. Nervures peu saillantes sur les deux faces, les secondaires peu arquées, 3 ou 4 paires alternes, rarement opposées. Domaties foliaires en cryptes glabres, rarement présentes. Stipules étroites, très aiguës, entières, rapidement caduques, face interne glabre, munie d’une rangée basale de colléters.

Inflorescences axillaires, en cymes corymbiformes multiflores, 10-40 fleurs, à l’aisselle des feuilles. Axe principal court, 1 à 10 mm de longueur, pubescent, poils glanduleux. Fleurs hermaphrodites, petites, blanc crème, très odorantes. Calice gamosépale, cylindrique, court, de 2 mm de longueur, faiblement pubescent, muni de 4 à 8 lobes courts, triangulaires, persistants ou caducs. Corolle de (4-) 5-8 mm de longueur, à tube infundibuliforme légèrement pubérulent extérieurement, et à anneau pileux médian intérieurement, poils moniliformes. Lobes (4-)5(-6), ovales-oblongs, deux fois plus courts que le tube, récurvés à l’anthèse. Étamines (4-)5(-6), attachées au sinus des lobes. Anthères, longues de 1 à 2 mm, basi-dorsifixes, aiguës, sagittées à la base, introrses, à deux loges longitudinalement déhiscentes. Filets courts, sensiblement de même longueur que les anthères, glabres.

Disque nectarifère ovarien annulaire, comprimé horizontalement, densément pileux, poils glandu- leux. Ovaire à deux loges, uniovulées, placentation axile, ovules anatropes, pendants. Style longuement exsert, 15-25 mm de longueur. Stigmate brun, en forme de mitre carénée, bifide, lobes courts, récurvés à maturité. Présentation secondaire du pollen présente.

Fruits immatures verts, noirs à maturité, en drupes bilobées, arrondies, faiblement charnues, 4-4,5 × 6-7 mm. Pyrènes incurvés, à insertion funiculaire centrale, sclérifiés, face externe ornementée de bourrelets et sillons. Graine albuminée, embryon vertical incurvé, cotylédons peu développés.

ÉCOLOGIE

Psydrax paradoxa est inféodé aux maquis sur alluvions serpentineuses proches du littoral, entre 5 et 300 m d’altitude, souvent ventés. Les individus sont généralement dressés en arbustes très ramifiés et denses, et quelquefois prostrés et rampants sous d’autres arbustes.

La zone de répartition de l’espèce est restreinte au Nord de la Grande-Terre, et s’étend des environs de Kaala jusqu’à Poum en passant par Koumac, Paagoumène, le Cap Tonnerre et la baie de Néhoué. Cette espèce est très localisée sur l’archipel.

Chez les fleurs hermaphrodites de Psydrax , l’évolution de l’organe récepteur femelle en un complexe stigmatique, appelé «stylar head complex», est liée à la présentation secondaire du pollen ( Igersheim 1993). Cette adaptation montre une forte spécialisation de l’appareil reproductif au pollinisateurs. Les pollinisateurs potentiels restent à ce jour non identifiés pour cette espèce. La floraison intervient majoritairement entre décembre et avril.

MYRMÉCOPHILIE

Les Rubiaceae sont connues depuis longtemps pour avoir développé des structures utilisées par les insectes, notamment les fourmis. Plusieurs types de myrmécophilie sont représentés au sein de la famille ( Razafimandimbison et al. 2005). Les genres Myrmecodia Jack et Hydnophytum Jack présentent des structures de galeries et chambres à la base de la tige principale renflée. D’autres plantes arborent des domaties formées par la modification de la base du limbe foliaire. Il s’agit par exemple de Ixora hippoperifera Bremek. ( De Block 1998). Au sein de la tribu des Vanguerieae , le genre Psydrax connaît de nombreux taxons munis de cavités pileuses ou renflées à l’aisselle des nervures secondaires des feuilles. Cependant, au vu de la taille générale de ces cavités, il semble plus raisonnable d’admettre qu’elles sont soit résiduelles, soit dévolues à des acariens. Pourtant, ce genre comprend également des rameaux renflés d’un ou plusieurs entrenoeuds, percés d’un ou quelques orifices, le long des branches terminales de la plante. Ce type de structures est également retrouvé chez quelques Rubiaceae telles Myrmeconauclea Merr. et Nauclea L., ainsi que dans d’autres familles de plantes comme Macaranga Thouars ( Bänfer et al. 2004) pour les Euphorbiaceae et Barteria Hook. f. ( Breteler 1999) pour les Passifloraceae .

REMARQUES

Bridson, dans sa révision des Psydrax d’Afrique(1985) , identifie dans la clé de détermination un groupe ( P. subcordata (DC.) Bridson et P. dunlapii (Hutch. & Dalziel) Bridson ) qui a la particularité de posséder des branches myrmécophiles, sans préciser la nature des structures observées. Après vérification des herbiers au Muséum de Paris (P), il s’avère que chez le Psydrax subcordata , les rameaux âgés présentent des galeries destinées aux fourmis par développement de renflements successifs tout au long des tiges. Cheek & Sonké (2004) décrivent une nouvelle espèce de Psydrax ( P. bridsoniana Cheek & Sonké ), qu’ils placent dans le groupe myrmécophile défini par Bridson. L’illustration de la plante montre avec évidence un renflement sur un entrenoeud, de même type que ceux du P.paradoxa . Ces renflements sont des tiges à cavités non différenciées, probablement induites par l’action des fourmis elle-même, car la présence de ces structures n’est pas obligatoire sur les plantes.L’hypothèse d’une induction génétique de ces rameaux spécialisés reste entièrement possible.Toutefois, la présence des orifices et des cicatrices qui les entourent nous permet penser que la visite des fourmis est effective.

La présente publication est la première référence, pour le genre Psydrax , d’une telle adaptation hors Afrique, où celle-ci n’est pas commune. Les renflements myrmécophiles observés sont présents chez peu d’espèces du genre ( Razafimandimbison et al. 2005) en général (soit entre 5 et 10 % des espèces mondiales), mais aussi relativement rares sur les individus. En Nouvelle-Calédonie, aucune Rubiaceae n’avait encore été recensée comme présentant une co-évolution avec des fourmis. L’espèce P. paradoxa est donc la première espèce de la famille à être reconnue comme telle sur l’archipel. Des types de renflements équivalents ont été observés chez d’autres taxons inédits de ce genre, sur le même territoire (Mouly données non publiées).