Halictus (Seladonia) confusus SMITH 1853

Ebmer, A. W., 2011, Holarktische Bienenarten - autochthon, eingeführt, eingeschleppt, Linzer biologische Beiträge 43 (1), pp. 5-83 : 21-25

Halictus (Seladonia) confusus SMITH 1853

Abb. 9 , ♀, Seite 77.

Halictus confusus ist über die ganze gemässigte und kühl-gemässigte Zone der Holarktis verbreitet, jedoch sehr lokal, weil als Nistsubstrat sandige Böden bevorzugt werden. Zum Unterschied von voriger Art ist H. confusus in eine Reihe klar definierter geographischer Subspezies gegliedert – für Europa die Verbreitungskarte in EBMER 1988a: 369.

In Europa in der Unterart H. c. perkinsi BLÜTHGEN 1926 lokal verbreitet, und soweit ich die Fundorte selbst kenne, ausschliesslich auf Sandböden zu finden. Nach Norden in Schweden bisher nur im Süden von Skane, Halland und Öland gemeldet ( SVENSSON et al. 1990: 49), nun auch nördlicher in Upland gefunden (Ekerö W Stockholm, N59.20, 17.7.1986, 1♀ 13, leg. Norén). Nördlicher in Finnland, bis Savonia borealis, N63 ° ( ELFVING 1968: 29). In Südeuropa bis zum südlichen Rand der Pyrenäen, Stip in Makedonien und Erzurum in der SE-Türkei. Vom südlichen England nach Osten bis zum Ural nachgewiesen. Fehlt in Zentralasien. Aus dem südlichen Sibiren wohl nur eine Lücke in den Nachweisen.

H. c. alpinus ALFKEN 1907, in den Alpen, mit vielfachen Übergängen zur ssp. H. c. perkinsi, südlich bis in die Seealpen und Abruzzen. Diese Unterart habe ich nicht nur auf Sandböden gefunden, sondern auch auf fein grusigem Kalkgrund, in dem möglicherweise die Nester angelegt werden.

H. c. glacialis EBMER 1979, auffällig durch die blaugrüne Färbung von Kopf und Thorax, schneeweisse Tergitbinden und zerstreut punktierte Tergite, nur durch das 3-Genital als Unterart zu H. confusus zu stellen, von der Sierra de Guadarrama westlich Madrid beschrieben, nun auch weiter in Iberien gefunden: In Spanien in der Sierra de Gredos und nördlich davon in León, Pto. Manzanal. In Portugal im Norden in der Provinz Braga sowie im Süden an vielen Plätzen der Serra da Estrela.

H. c. pelagius EBMER 1996, in der Ostpaläarktis, von der Mongolei bis zum Russischen Fernen Osten, nördlich bis Magadan, Kurileninsel Kunashir, nach Südosten in China in der Provinz Shaanxi und Region von Beijing.

H. c. confusus SMITH 1853 , in der Nearktis von Alaska bis Florida, westlich bis Nord- Dakota und Texas.

H. c. arapahonum COCKERELL 1906, im Westen der Nearktis, von Britisch Columbien über Nord-Dakota bis Neu Mexiko. Unterscheidet sich von der Stammform nur durch breitere Tergitbinden.

Erkennen der Art als holarktisch: EBMER (1976b: 397).

Auf die holarktische Verbreitung habe ich erstmals in einer kurzen Notiz ( EBMER 1976b: 397) hingewiesen, dann ein ausführliches Artprofil mit Merkmalsuntersuchung publiziert ( EBMER 1988a: 367-370).

Die Nähe von H. confusus , noch unter dem Synonym H. provancheri D.T., zu H. tumulorum , erkannte schon BLÜTHGEN (1925: 390), sowie den klaren Unterschied in den Gonostyli, damals noch Lacinia genannt. Zugleich stellt er fest, dass "die Lacinia wie bei H. flavipes F. 3 gebildet ist", den damals für H. perkinsi verwendeten Namen. Es ist mir in der Rückschau unerklärlich, warum nicht schon Blüthgen die Konspezifität von H. perkinsi (= H. flavipes auctorum) und H. confusus (syn. H. provancheri ) erkannt hat.

H. confusus gehört zur H. tumulorum -Artengruppe, von der fast alle Arten paläarktisch verbreitet sind. In der Nearktis gibt es neben H. confusus nur eine weitere Art, die vielleicht zur H. tumulorum -Gruppe zu stellen ist, H. virgatellus . Analog zu H. rubicundus vermute ich wegen des Zentrums der Artengruppe in der Paläarktis, dass auch H. confusus über die Beringia in die Nearktis eingewandert ist. Unter der Annahme einer annähernd gleichen Geschwindigkeit der Evolution geschah die Ausbreitung von H. confusus aus Asien nach Westen bis Iberien und nach Osten die Einwanderung in die Nearktis schon früher als bei H. rubicundus , wie die vielfachen Unterarten nahelegen. Gerade die bedeutende Abweichung von H. c. glacialis weist auf ein frühes iberisches Refugium hin, und die in ihrer Abgrenzung noch schwankende H. c. alpinus zeigt eine deutlich jüngere Trennung von H. c. perkinsi mit Refugien südlich der Alpen.

Nach den wenigen taxonomischen Merkmalen sind die beiden nearktischen Unterarten in beiden Geschlechtern durch das etwas kürzere und breitere Propodeum einander näher stehend und damit von den paläarktischen Unterarten getrennt. Es ist daher nicht so, dass die ostpaläarktische H. c. pelagius taxonomisch näher stünde der westlichen nearktischen H. c. arapahonum.

Die Arten der Halictus tumulorum -Gruppe sind bis auf eine fragliche Ausnahme paläarktisch verbreitet:

Halictus tumulorum tumulorum (LINNAEUS 1758) , westpaläarktisch – Verbreitungskarte bei EBMER 1988a: 365, mit den lokalen Unterarten H. t. oros EBMER 1988 in den griechischen Gebirgen und der Krim, durch längeres Gesicht unterscheidbar, sowie H. t. kyrnos EBMER 1988 aus Korsika mit auffallenden taxonomischen Unterschieden in Skulptur, Gesichtslänge und der stahlblaugrauen Färbung, die damit an zentralasiatische Arten erinnert, wohl ein Zeichen einer schon längeren Isolation in einer früheren Glazialzeit.

Nach Osten zu gibt es bei H. t. tumulorum eine breite und mosaikartige Übergangszone von Sibirien, Gebiet von Krasnojarsk bis in die Mandschurei, zur ostpaläarktischen H. t. higashi SAKAGAMI & EBMER 1979. Diese ist in der Ostpaläarktis weit verbreitet, nach Norden bis in die Region Magadan, in Japan auf Hokkaido und Honshu, südlich in Korea und NE-China.

Neuerdings publizierte PESENKO (2006: 70), dass Halictus ferripennis COCKERELL 1929 der ältere Name für die ostpaläarktische Subspezies higashi sei, weil der locus typicus von H. ferripennis "Smolenschina" = Smolenskoe, 10kmSW Irkutsk ist. Hier käme nur mehr die östliche Subspezies vor und daher synonymisiert Pesenko nur wegen seiner Kenntnis der Verbreitung H. t. higashi zu H. t. ferripennis. Liest man seinen langen Text genau durch, wird ersichtlich, dass PESENKO den Typus gar nicht studiert hat!

Entsprechend der Typenuntersuchung Halictus ferripennis, Typus 17a667 im Natural History Museum London, habe ich dieses Taxon zur westpaläarktischen Stammform H. t. tumulorum synonymisiert. Vor allem ist die Stärke der Mesonotumpunktierung völlig mit der europäischer Exemplare identisch, und nicht die gröbere Punktierung der östlichen Subspezies. Einziger, mir nicht relevant erscheinender Unterschied ist die etwas zerstreutere Punktierung des Endteils von Tergit 1, 10- 12 µm /0,2-2,0. Den Namen ferripennis hat COCKERELL wegen der abgeflogenen, an den Rändern ausgefransten und in diesem Zustand meist rötlich-ocker verfärbten Flügel gewählt; die Tergitbinden sind beim Typus völlig abgeflogen und taxonomisch nicht bewertbar.

Es ist verführerisch, nach den loci typici Taxa bestimmten Unterarten zuzuordnen, und verständlich als Methode, wenn Typen nicht mehr erhalten sind. Doch nichts entbindet die Untersuchung eines Typus, so dieser vorhanden ist!

Aus einem analogen Beispiel kann ich nur warnen, östliche Verbreitungsgrenzen in der Region Krasnojarsk als subspezifische Grenze transpaläarktischer Arten mit einer westlichen und östlichen Subspezies zu verstehen. Von der weit verbreiteten westpaläarktischen Halictus maculatus SMITH 1848 meldet PESENKO (2005b: 17) als östlichste Funde solche bis ins östliche Sibirien, Krasnojarsk Gebiet, und zwar wie immer ohne Koordinaten – die sollen sich die Leser gefälligst selbst suchen – von Yeniseisk [N58.27 E92.13] und Minusinsk [N53.43 E91.45], und damit in den bekannten östlichen Grenzen westpaläarktischer Arten. Tatsächlich kommt H. maculatus 15 Längengrade weiter östlich, bis in die baikalische Region vor: Baikalsee-Gebiet, Sarma [NE Irkutsk], N53.05,90 E106.50,57, 18.7.2007, 1♀, leg. Liebig.

Halictus gavarnicus gavarnicus PÉREZ 1903 , in den Pyrenäen und griechischen Gebirgen, Übergänge zur folgenden Subspezies in den SW-Alpen und in den Bergen Montenegros. H. g. tataricus BLÜTHGEN 1933 ist eine sehr seltene und lokale Steppenart vom Raum München (nur ein Fundort), dem Pannonicum Österreichs nach Osten bis zum Ural, südlich bis N-Griechenland, NE-Türkei und Kaukasus (loc. typ. Qusar in Azerbeidzan). Verbreitungskarte EBMER 1988a: 371. Möglicherweise gibt es noch eine unbeschriebene Unterart in der Ostpaläarktis ( Mongolei und Primorskij-Region), von der mir aber nur zwei Exemplare vorliegen.

Halictus dissidens PÉREZ 1903 ♀, aus "Turkestan" beschrieben; ich sah ausser dem Typus nur ♀ aus Kirgisien und südlichem Kazachstan.

Halictus subpetraeus BLÜTHGEN 1933 ♀, vom "Alai"; ich sah ausser dem Typus nur 1 ♀ aus Kazachstan und 2 ♀ von Jakutien (Tomtor und Agayakan) und ein mögliches 3 vom Altai, Aktash. Es ist möglich, dass H. subpetraeus nur ein Synonym zu H. dissidens ist .

Halictus petraeus BLÜTHGEN 1933 ♀, von Tadzikistan, Gebirge Peter des Grossen ; ich sah ausser dem Typus weitere ♀ von verschiedenen Gebirgsorten aus Kirgisien.

Halictus transbaikalensis BLÜTHGEN 1931 ♀, aus "Südtransbaikalien"; das 3 wurde von mir erstmals 1982 beschrieben. Ich sah weitere ♀ aus dem östlichen Sibirien (Irkutsk- Region), nördliche Mongolei und N-China .

Halictus mondaensis BLÜTHGEN 1923 ♀, das 3 von PESENKO & DAVYDOVA 2004 beschrieben, ostpaläarktisch-kontinental, von Tuva und der nördlichen Mongolei bis Jakutien und Magadan-Gebiet ( PESENKO 2006: 69).

Halictus kusdasi EBMER 1975 ♀ östliche Türkei bis Mt. Hermon in Israel; das 3 wurde von Warncke entdeckt und erwies H. kusdasi damit zur H. tumulorum -Artengruppe gehörend.

Halictus clangulus WARNCKE 1984 ♀, aus der östlichen und zentralen Türkei – die Zugehörigkeit zu dieser Artengruppe ist mangels Kenntnis des 3 unsicher.

Nicht gehört zur H. tumulorum -Gruppe Halictus tibetanus BLÜTHGEN 1926 ♀, Tibet, Gyangtse, wie ich ursprünglich nur nach Kenntnis des ♀ allein mitgeteilt habe ( EBMER 1988a: 373). Durch Herrn A. Pauly, Embourg, erhielt ich ein ♀ aus Tibet, Lhoca und ein 3 von Datse (noch unbeschrieben), das sich durch den breit-flächigen Gonostylusanhang als zur H. leucaheneus -Gruppe gehörend erwies.

In der Nearktis gehört vielleicht eine einzige Art in die H. tumulorum -Artengruppe oder in deren Nähe: Halictus virgatellus COCKERELL 1901 ♀ 3, in den Gebirgen im Westen der Nearktis verbreitet, von den Northwest Territories und British Columbia nach Süden bis New Mexico. Im ♀ wirkt H. virgatellus wie eine kurzgesichtige H. dissidens . Im 3 durch die langen Fühler und dem basalen Eindruck von Sternit 6 bestehen Hinweise zur H. tumulorum -Gruppe, durch den unbehaarten, ganz schmal spatelförmigen Gonostylusfortsatz und den breit-flächigen Nebenanhang des Gonostylus vielleicht an den Rand der H. tumulorum -Gruppe zu stellen.

Alle anderen Halictus (Seladonia) -Arten der Neuen Welt sind ganz eigenständige Formen und haben mit den paläarktischen Arten nichts zu tun:

Halictus tripartitus COCKERELL 1895 ♀ [ich kenne auch das 3, aber mir ist eine ausdrückliche Beschreibung durch amerikanische Kollegen nicht bekannt], eine Art der westlichen Nearktis, von Idaho bis Mexico (Baja California) und Texas, passt im ♀ durch das querovale Gesicht so gar nicht in die H. tumulorum -Gruppe. Im 3 erinnern die langen Fühler und der basale Eindruck auf Sternit 6 zwar an die H. tumulorum -Gruppe, doch der Gonostylus erinnert im Bauplan an die H. seladonius -Gruppe – ein weiteres Beispiel, Seladonia als Untergattung zu belassen und Artengruppen zur verwenden, die verschiedene Übergangsarten aufweisen können, statt Seladonia zur Gattung zu erheben und Seladonia in eine Reihe von Untergattungen zu splittern, wie es jüngst PESENKO (2006) tat, viel mehr Aufsplitterung als durch MITCHELL (1960) geschehen.

Halictus harmonius SANDHOUSE 1941 ♀, eine winzige Art aus dem südlichen Kalifornien, ist in den taxonomischen Merkmalen völlig isoliert. Die auffällige Kastenbildung der ♀ und das 3 neu mit einem ganz eigentümlichen Genital beschrieben jüngst JANJIC & PACKER (2001).

Halictus pinguismentus JANJIC & PACKER 2001 ♀, von der Guadeloupe Insel im Pazifischen Ozean zeigt eine makrocephale Schläfenbildung, wie sie vielfach bei den Arten der Lasioglossum sexstrigatum -Gruppe ♀ auftritt, und bei Halictus (Seladonia) bisher nur bei Halictus wollmanni BLÜTHGEN 1933 ♀ aus Kazachstan bekannt war.

Aus der Neotropis sind bisher nur drei Arten Halictus (Seladonia) bekannt:

Halictus hesperus SMITH 1862 ♀ 3, von Mexico über Mittelamerika bis Kolumbien.

Pachyceble lanei MOURE 1940 ♀, loc. typ. Brasilien, Goias, ist eine Halictus (Seladonia) -Art, nach einer Königin mit grossem Kopf beschrieben. Halictus lanei wurde lange Zeit als Synonym zu H. hesperus gestellt, doch beide Arten, dazu erstmals das 3 von H. lanei wurden von JANJIC & PACKER (2001) gründlich und instruktiv mit vielen Zeichnungen und Fotos beschrieben. Im Genital sind beide Arten auffällig isoliert, vor allem durch den breiten und bizarren Bau der Sagittae. Den Autoren lagen von H. lanei neben dem Typus einige Arbeiterinnen vor aus Brasilien, Para, Conceicao do Araguia und aus Venezuela je eine Arbeiterin von Lara und Merida. Das einzige 3 mit einer Serie von 9 ♀ lagen den Autoren vor aus Brasilien, Barra Bahia.

Durch Typenvergleich, von meinem zu früh verstorbenen Freund Prof. Shôichi F. Sakagami durchgeführt, kannte ich H. lanei 3 schon lange, habe aber zur Publikation den Kollegen in Amerika den Vortritt gelassen: Bolivien, Dept. Santa Cruz, Ascensión [S15.41 W63.04], 500m, November 1963, 4♀♀ und 3233 – neu für Bolivien.

Halictus lutescens FRIESE 1921 3♀, von Mexico bis Kolumbien, ist im ♀ zwar eigenständiger gegenüber den beiden anderen neotropischen Arten, insbesonders in der granulierten, nicht gewellten Struktur des Mittelfeldes, doch im Genitalbau des 3 diesen beiden Arten anzuschliessen (WILLE & MICHENER 1971).

Den ursprünglich als Gattungsnamen eingeführten Namen Pachyceble für eine isolierte neotropische Art nun als Untergattungsnamen für die taxonomisch völlig anders gestaltete H. tumulorum -Gruppe zu verwenden, wie es jüngst PESENKO (2006) tat, entbehrt jeder vernünftigen Grundlage und ist wohl der grösste Unsinn, der in den letzten Jahrzehnten im Bereich Taxonomie der Halictidae publiziert wurde.

Lasioglossum (Lasioglossum) leucozonium (SCHRANK 1781) ist mit sehr grosser Wahrscheinlichkeit, Lasioglossum (Lasioglossum) zonulum (SMITH 1848) wahrscheinlich schon im 18. oder frühen 19. Jahrhundert in die Nearktis eingeschleppt, und beide Arten werden ausführlich mit ihrer Artengruppe und Begründung für diese Meinung im Abschnitt eingeschleppter Arten behandelt.

Figures

Abb. 6-9: (6) Andrena clarkella (KIRBY 1802) 3, Oberösterreich, Gaflenz, Kleingschnaid, 620m, N47.54.51 E14.41.53, 31.3.2005. (7) Andrena barbilabris (KIRBY 1802) 3, Kärnten, Ufer der Gail südlich Arnoldstein, 530m, N46.34.21 E13.43.46, 23.4.1997. (8) Halictus tectus RADOSZKOWSKI 1875 ♀, Südtirol, Schlanders, 900m, N46.38.03 E10.45.58, 19.6.2009. (9) Halictus confusus perkinsi BLÜTHGEN 1926 ♀, Oberösterreich, Plesching östlich Linz, 17.5.1979, alle leg. Ebmer, Andrena det. F. Gusenleitner, Halictus det. Ebmer.