Alocodesmus yporangae, SCHUBART, 1946

Mauriès, Jean-Paul & Geoffroy, Jean-Jacques, 2000, Nouvelle description, classification, répartition et variations morphologiques interpopulations d’un diplopode troglobie du sud-est du Brésil (Diplopoda, Polydesmida, Chelodesmidae), Zoosystema 22 (1), pp. 153-168 : 157-162

REDESCRIPTION DE ALOCODESMUS YPORANGAE SCHUBART, 1946

Morphologie externe ( Fig.2A, B )

Mensurations: les mâles (N obs = 49) mesurent de 24 à 30 mm de long et atteignent 2,9 mm de large; les femelles (N obs = 29) sont plus longues (26 à 36 mm) et peuvent atteindre jusqu’à 3,45 mm de large.

La coloration générale est pâle, crème rosâtre sur le vivant; tête, antennes, flancs, pattes et telson sont blancs; médiodorsalement, on distingue par transparence une ligne grisâtre formée par le coeur, bien visible sur le vivant.

Tête avec un sillon médian au vertex et deux paires de soies très fines, une paire entre les antennes et une paire plus postérieure. Clypéus à pilosité lâche, formée de soies de tailles inégales.

Antennes assez longues, avec une pilosité lâche de soies fines aux antennomères basaux, devenant courte et dense aux antennomères V et VI; longueur des antennomères, chez un mâle (MZUSP 24.VII.1983) de 25 mm de long, respectivement: 0,36, 0,70, 0,62, 0,60, 0,65, 0,89, 0,17 = 3,99 mm en tout; chez une femelle (MZUSP 22.X.1983) de 28 mm de long: 0,34, 0,71, 0,62, 0,60, 0,65, 0,90, 0,20 = 4,02 mm. Les antennomères II à VI sont modérément claviformes: le VI, le plus volumineux et le plus long a, pour une longueur de 0,90 mm, 0,12 mm de largeur basale et 0,24 mm de largeur distale.

Collum en demi-lune, les lobes latéraux en angle droit émoussé et le bord postérieur presque droit, très faiblement échancré médialement.

Prozonites et métazonites lisses, apparaissant parfois comme très finement réticulés. Dos des métatergites sans le sillon transverse signalé dans la description originale, le seul sillon étant celui qui délimite prozonite et métazonite, le sillon zonital ( Fig.2B, s ).

La largeur des anneaux s’accroît progressivement du collum au septième anneau (T.VII, qui n’est que 1,2 fois plus large que le collum) et reste sensiblement la même sur les anneaux suivants (sauf les tous derniers).

Angles antérieurs des carènes des anneaux T.II à T.IV arrondis, le postérieur saillant vers l’arrière ( Fig.2B ). Les suivants ont des fausses carènes se réduisent à de faibles crêtes prolongées par une dent saillant en arrière.

Aux anneaux porifères (T.V, VII, IX, X, XII, XIII et XV à XVII), l’ozopore s’ouvre latéralement dans un épaississement du côté externe de la fausse carène ( Fig.2A, B, a ). Flancs lisses. Crêtes pleurales généralement discrètes, mais bien visibles et nettement crênelées sur les anneaux T.II à T.VII, la crênelure disparaissant dès les anneaux T.VIII ou T.IX.

Telson robuste; la forme de l’écaille sous-anale est l’objet de variations individuelles: elle oscille entre un triangle et un trapèze; dans ce dernier cas, le petit côté (postérieur) s’orne médialement d’un minuscule prolongement triangulaire.

Pattes longues, grêles, paraissant un peu renflées au niveau du coude formé par le tibia et le tarse. En général, les pattes sont modérément pileuses; à noter quelques fortes soies sur les parties ventrales et distales du tibia et du tarse et sur le côté ventral du métatarse. Ces soies diminuent en taille et en nombre vers la partie postérieure du corps.

Sternites plats et larges, avec seulement quelques soies.

Dans les deux sexes, la partie disto-ventrale des hanches des pattes des anneaux T.VI à T.X ou T.XI dessine un petit angle obtus net ( Fig. 2A, c ), qui s’estompe sur les pattes suivantes. À noter la présence d’une macrosoie sur le côté ventral du préfémur de toutes les pattes.

Unci longs, grêles, arqués et simples.

Longueur totale (hanche et uncus compris), en mm, de diverses pattes d’un mâle (MZUSP 24.VIII.1983) de 25 mm de long et 2,9 mm de large: P.2 = 2,91, P.3 = 3,34, P.5 = 3,58, P.10 = 4,07, P.20 = 4,23, P.25 = 4,08, P.30 = 3,37.

Longueur, en mm, des différents articles des P.10 du même mâle: hanche = 0,42, préfémur = 0,47, fémur = 1,26, tibia = 0,27, tarse = 0,40, métatarse = 1,02, uncus = 0,23, tota l = 4,07.

Les pattes sont nettement plus courtes chez les femelles: ainsi, une grande femelle (MZUSP 22.X.1983) de 36 mm de long et 3,45 mm de large a des P.10 atteignant seulement 2,92 mm de longueur (0,28 + 0,47 + 0,65 + 0,27 + 0,26 + 0,85 + 0,14 = 2,92).

Caractères sexuels des mâles

Crêtes pleurales (T.II à T.VII) plus nettes chez les mâles que chez les femelles.

Aux P.2, chaque hanche est prolongée en un processus mammiliforme.

Aux P.3, P.4 et P.5, les sternites sont prolongés ventralement par une paire de lobes paramédians arrondis portant chacun une demi-douzaine de soies.

Gonopodes ( Figs 3 ; 4 )

Les trois grands types de gonopodes, étudiés sur 49 mâles, présentent des caractéristiques communes au niveau de l’orifice gonopodial, des hanches, du préfémur et du processus préfémoral; les variations les plus remarquables, qui ont été déterminantes pour la caractérisation des « morphotypes », intéressent exclusivement le tibiotarse.

– Orifice gonopodial petit (sa largeur atteint seulement le tiers de la largeur du prozonite), situé à cheval sur les deux zones de l’anneau, ayant une forme intermédiaire entre un ovale transverse et un rectangle, 2,5 fois plus large que long, dont les angles sont très émoussés et dont les contours sont finement ourlés mais non rebordés.

– Les hanches sont assez volumineuses, pourvues médialement d’un crochet coxal (ou canule coxale, cc) robuste et long. Détail important qui n’apparaît pas dans la description originale de Schubart: chaque hanche porte toujours, sur la face orale/ventrale, et un peu vers l’extérieur, deux grandes et robustes soies et, sur la même face mais plus distalement, un processus de forme, de taille et de direction variable selon les individus, la dent coxale externe (dce). La présence simultanée de ces deux soies et de cette dent, qui est observable aussi dans le genre Obiricodesmus , a été déterminante dans le choix de classification que nous avons fait pour cette espèce.

– Le télopodite est profondément divisé en deux parties principales:

1) une grande lame (antérieure) s’implante sur la face orale de la courte et robuste partie préfémorale pileuse (pf): c’est le processus préfémoral (ppf) qui se présente normalement comme une lame rectangulaire qu’une ligne en diagonale sépare en deux zones subégales, une postérieure hyaline (p) et une antérieure (a) plus chitinisée et arrondie à son apex ( Figs 3B, F, G ; 4A, G ). À noter que ce processus préfémoral est sujet à de très nettes variations; toutefois, ces variations ne sont très probablement qu’apparentes et dues soit à sa fragilité tégumentaire qui fait qu’il peut être recroquevillé ou partiellement rabattu, notamment dans les préparations microscopiques ( Fig.3C, H ), à la dessication, ou un artefact de fixation ( Fig.4E, F ) soit à des observations faites sous différents angles ( Figs 3A ; 4D );

2) le reste du télopodite (tibiotarse, tt), qui est en position postérieure, est moins volumineux mais plus chitinisé, donc moins fragile, que le processus préfémoral; il présente de ce fait des variations qui ne sont pas des artefacts de fixation ou de préparation. Il est divisé en deux processi dans son tiers ou son quart distal. C’est par la taille relative, la forme et l’ornementation de ces deux processi, un postérieur (que nous qualifierons de tarsal, t), et un antérieur (dit solénomérital, s), qui est parcouru par la rainure séminale et dont la marge postérieure est plus ou moins longuement frangée, que l’on peut reconnaître trois types principaux de variations qui nous permettent de définir les trois formes suivantes: a) la forme « type »: tibiotarse (tt) divisé seulement dans son quart distal. Processus tarsal relativement robuste et plus long que le solénomérital ( Fig.3 ), comme dans le dessin original publié par Schubart (1946). Cette forme est répartie dans la Gruta Areias de Baixo et dans la Gruta-Ressurgência das Areias da Agua Quente (sites 2 et 3 de la Fig.1 ); b) la forme « acutus » (acérée): tibiotarse (tt) divisé seulement dans son quart distal. Les deux processi sont très acérés et le LA PLACE DE ALOCODESMUS YPORANGAE

DANS LA CLASSIFICATION

La cause principale des changements de statut (évoqués plus haut) de Alocodesmus yporangae dans la classification n’est ni l’ignorance, ni la négligence des différents auteurs, mais la réelle difficulté qu’il y a, même pour des spécialistes de diplopodes, à se faire une idée claire et rigoureuse de l’actuelle classification des Chelodesmidae . Cette famille constitue, aux dires mêmes des systématiciens les mieux rompus à son étude, un monstre inextricable comme une « immense amibe », au sein duquel il conviendrait de distinguer 10 ou 12 familles plus restreintes (R Hoffmann comm. pers.).

De nombreux travaux de Hoffman, consacrés à la seule famille des Chelodesmidae , sont animés par une volonté de clarification à la hauteur de la complexité des problèmes rencontrés. Déjà, dans son ouvrage de 1980, où il résumait les résultats des nombreuses notes qu’il avait publiées sur cette famille, Hoffman reconnaissait pour les Chelodesminae (la sous-famille américaine des Chelodesmidae ) 11 tribus, mais laissait encore en attente, sans attribution tribale, une soixantaine de genres, représentant un ensemble de plus de 150 espèces! Poursuivant son effort de clarification après 1980, il a revu ou décrit plusieurs tribus, genres et espèces; le nombre de tribus publiées est passé à 18; plusieurs, en préparation, sont encore inédites (Hoffman, in litt.). Cependant, le nombre de genres sans attribution tribale et d’espèces mal classées génériquement, bien qu’ayant diminué grâce à ces efforts, reste à ce jour considérable! L’espèce yporangae est du nombre de ces laissées pour compte.

Il a donc fallu, avant de prendre une décision, effectuer un examen approfondi de la littérature qui nous a conduit, dans un premier temps, à tarsal plus court que le solénomérital ( Fig.4 A-D Cette forme est exclusivement présente dans la Gruta Areias de Cima, réseau amont (site 1 de la Fig.1 ); c) la forme « alambari »: tibiotarse (tt divisé dans son tiers distal. Processus tarsal robuste et plus long que le solénomérital dont le bord postérieur n’est que faiblement frangé ( Fig.4 E-G). Forme répartie dans la Caverna Alambari de Cima (site 4 de la Fig.1 ).

). éliminer les anciennes attributions génériques ( Alocodesmus , Leptodesmus , Chelodesmus ), inadéquates tant du point de vue nomenclatural () Leptodesmus et Chelodesmus ) que taxinomique ( Hoffman 1969, cf. Alocodesmus et les Batodesmini ).

Ensuite, nous avons examiné les quelques autres possibilités de rapprochement avec divers genres de Chelodesminae qui nous paraissaient possibles, en nous fondant sur des similitudes de structures des gonopodes. Ainsi ont été examinés, avant d’être écartés parce que ne nous satisfaisant pas totalement, les genres Pseudoleptodesmus Broelemann, 1902 , Strongylomorpha Silvestri , 1897, Brasilodesmus Broelemann, 1929 , Strongylosomides Attems, 1901.

Finalement, c’est la proposition faite par Hoffman (1990), dans son travail de révision de la tribu des Cornalatini , de rattacher Alocodesmus yporangae à Obiricodesmus Schubart, 1955 , qui a retenu notre attention. Nous n’avons pas conservé telle quelle cette proposition, puisque A. yporangae , tant du point de vue des caractères.L. externes que de celui des structures gonopodiales, ne peut entrer dans le genre Obiricodesmus .

Toutefois, des similitudes existent qui font qu’en accord avec R.L. Hoffman lui-même, nous créons pour cette espèce un nouveau genre, Leodesmus , voisin d’ Obiricodesmus .

Figures

FIG. 2. — Leodesmus yporangae (Schubart, 1946), caractères de morphologie externe; A, vue orale du septième anneau (VII) avec, en place, les appendices du côté droit [P.8 (gonopode) et P.9] d’un mâle de la Gruta-Ressurgência das Areias da Agua Quente; B, vue dorsale de la moitié gauche de deux anneaux de la partie antérieure du corps: le quatrième (IV, non porifère) et le cinquième (V, porifère) d’un mâle de la Gruta Areias de Cima. Abréviations: a, bourrelet paranotal porifère (vu égale- ment de côté sur la Fig. B); c, saillie coxale disto-ventrale; s, sillon zonital. Échelle: 1 mm.

FIG. 3. — Leodesmus yporangae (Schubart, 1946), forme « type »: gonopodes de mâles de la Gruta-Ressurgência das Areias da Agua Quente (A-E) et de la Gruta Areias de Baixo (F-J); A, vue caudale du gonopode droit d’un mâle de la Gruta-Ressurgência das Areias da Agua Quente (1997, coll. Santos); B, vue latérale externe du gonopode gauche du même mâle; C, vue latérale externe du gonopode droit d’un autre mâle de la même cavité (1979, coll. Cesar J.); D, vue médiale du tibiotarse du gonopode gauche d’un mâle de la même cavité (22.X.1983, coll. Godoy); E, vue latérale externe du tibiotarse du gonopode droit du même mâle; F, vue médiale du gonopode droit du mâle lectotype (Areias de Baixo, 1942, coll. Pavan/Dreifuss, MZUSP 818); G, vue latérale externe du gonopode gauche du même mâle; H, vue latérale externe du gonopode droit d’un autre mâle de la même cavité (coll. Dreifuss/Pavan, MZUSP 814); I, vue médiale du tibiotarse du gonopode gauche d’un autre mâle de la même cavité (MZUSP 819); J, vue latérale externe du tibiotarse du gonopode droit du même mâle. Abréviations: cc, crochet coxal; dce, dent coxale externe; pf, préfémur; ppf, processus préfémoral; a, champ antérieur du ppf; p, champ postérieur du ppf; tt, tibiotarse (= acropodite); s, processus solénomérital; t, processus tarsal. Échelle: 0,2 mm.

FIG. 4. — Leodesmus yporangae (Schubart, 1946): gonopodes de mâles de la forme « acutus » (A-D) et de la forme « alambari » (E- G); A, vue médiale du gonopode droit d’un mâle de la Gruta d’Areias de Cima, Yporanga, SP 3344 (préparation O. Schubart); B, vue latérale externe du gonopode gauche (aplati par la préparation) du même mâle; C, vue médiale du gonopode droit d’un des mâles MZUSP 817 (Areias de Cima); D, vue caudale du même mâle; E, vue médiale du gonopode gauche d’un mâle de la Caverna Alambari de Cima (coll. Chamani & Seino); F, vue latérale externe du gonopode droit du même mâle; G, vue médiale du gonopode droit d’un autre mâle de la même cavité. Abréviations: cc: crochet coxal; dce, dent coxale externe; pf, préfémur; ppf, processus préfémoral; a, champ antérieur du ppf; p, champ postérieur du ppf; tt, tibiotarse (= acropodite); s, processus solénomérital; t, processus tarsal. Échelle: 0,2 mm.

FIG. 1. — Schéma de localisation des cavités dans la zone de karst; 1, Gruta Areias de Cima (= Areias I); 2, Gruta Areias de Baixo (= Areias II); 3, Gruta-Ressurgência das Areias da Agua Quente; 4, Caverna Alambari de Cima.