Testudo sp. C

Gmira, Saloua, Broin, France De Lapparent De, Geraads, Denis, Lefèvre, David, Mohib, Abderrahim & Raynal, Jean-Paul, 2013, Les tortues du Pliocène d’Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc) et de localités mio-pliocènes avoisinantes, Geodiversitas 35 (3), pp. 691-733 : 712-714

Testudo sp. C

( Fig. 7C 1-C 6 )

MATÉRIEL. — Une carapace complète, dossière et plastron (T DM1, coll. INSAP).

LOCALITÉ ET HORIZON STRATIGRAPHIQUE. — Dehar Mouak, près de Casablanca, Maroc, cordons dunaires de la côte de Casablanca à Kenitra, Maroc. Unité morpho-sédimentaire de Dehar Mouak (voir ci-dessus). Carte géologique, feuille de Casablanca-Mohammedia ( Destombes, 1987). Pliocène inférieur.

DESCRIPTION

La surface est érodée par places. Les annuli de croissance sont bien marqués et les plaques sont épaisses montrant qu’il s’agit d’un adulte. La nucale manque presque entièrement; la périphérique 2 gauche est pointue à l’extrémité externe du sillon des marginales 1 et 2, mais l’encoche antérieure est large et faible. La forme est allongée avec un long plateau médian et des bosselures sous les costales à gauche. La bordure antérieure n’est pas relevée. La bordure postérieure est un peu disloquée à droite mais elle est quand même un peu redressée «en jupette» au niveau des périphériques 9 et 10, bien en place à gauche. Les sillons des écailles costales/ marginales-vertébrale 5 coïncident avec les sutures pleurales-suprapygale 2/périphériques-pygale. Les neurales 2 à 7 sont différenciées régulièrement, alternativement octogonales et carrées; cela se voit grâce au bord gauche des neurales 2 et 3 préservées à leur contact avec les pleurales 2 et 3 gauches, alternativement courte et longue respectivement, et aux neurales 4 à 7 préservées comme les pleurales 4 à 6, également alternativement courte, longue et courte. Après la neurale 7 carrée, la neurale 8 est hexagonale à côtés latéro-antérieurs presque aussi longs que les latéro-postérieurs. Les neurales ont donc successivement (de la 1 re à la 8 e) 4-8-4-8- 4-8-4-6 côtés. Les supaprapygales 1 et 2 sont des trapèzes séparés par une suture transversale un peu sinueuse, la première plus étroite et plus longue. La pygale est peu courbée ce qui semble indiquer une femelle, large à l’avant, à bords latéraux rectilignes divergents vers l’avant. La série vertébrale est relativement large (V3: largeur sur longueur: 155 %). Le pont s’étend de la périphérique 3 à la périphérique 7, recevant les contreforts axillaire et inguinal respectivement. Le plastron est de type Testudo avec une charnière hypo-xiphiplastrale possible marquée par la rainure de gangue entre hypo-et xiphiplastrons mais l’hypoplastron participe au lobe postérieur. Le lobe antérieur est arrondi et étroit aux gulaires triangulaires qui sont à peine saillantes, courtes et qui, à l’arrière, parviennent à l’avant de l’entoplastron. Le bourrelet épiplastral dorsal est large et va jusqu’à l’entoplastron. Il est dorsalement un peu écrasé mais convexe ( Fig. 7C 2 en vue latérale). Il n’y a pas d’écailles axillaires et inguinales visibles. Les sillons huméro-pectoraux plutôt rectilignes passent juste au bord arrière de l’entoplastron et de ce fait les pectorales paraissent plus longues. Les sillons abdomino-fémoraux sont rapprochés de la suture hypo-xiphiplastrale constituant la charnière mais en restent écartés médialement et latéralement, avec une sinuosité entre les deux sur le côté. Les bords du lobe postérieur sont convergents vers les pointes xiphiplastrales, délimitant une encoche anale large et peu profonde, et ils sont un peu resserrés aux sillons fémoro-anaux. Les sillons fémoro-anaux sont parallèles aux bords de l’encoche anale, les anales n’étant pas beaucoup plus longues médialement que les fémorales et ne s’avançant pas vers la suture hypo-xiphiplastrale.

COMPARAISON

Par la charnière hypo-xiphiplastrale et l’ensemble de la morphologie il s’agit d’un membre de Testudo . À la différence des deux spécimens examinés précédemment, aucun caractère dérivé du groupe kenitrensis n’est présent. Presque tous les caractères, relativement primitifs, sont aussi présents chez Testudo graeca . Le seul caractère dérivé est la bordure postérieure un peu redressée et commune avec les espèces actuelles du genre. Toutefois deux points ne sont pas fréquents: 1) Les humérales touchent le bord postérieur de l’entoplastron. Or les Testudo actuels observés ont des humérales ne touchant pas le bord postérieur de l’entoplastron (sillon huméro-pectoral postérieur à l’entoplastron); toutefois, le sillon est très près de cette plaque chez certains actuels T. antakyensis et T. cyrenaica . D’autre part, ce sillon traverse sinueusement l’entoplastron chez un spécimen du Soltanien de Oualidia ( Tableau 1) ( Gmira 1995) attribué à T. graeca par son bourrelet épiplastral dorsal, mais s’en écartant du fait de ce sillon; et 2) Les abdominales ne joignent pas la charnière hypo-xiphiplastrale, ce qui est primitif pour Testudo et aussi présent dans le groupe kenitrensis sauf une exception et médialement seulement: comme dans ce groupe, l’hypoplastron participe davantage au lobe postérieur que chez les spécimens de T. graeca du Pléistocène supérieur du Maroc ( Gmira 1995) et que chez les actuels, sauf chez des jeunes (jeune spécimen de Testudo graeca de Fez ; MNHN.F, coll. REP 16).

DISCUSSION

Présence de Testudo fossile au Maghreb

L’espèce actuelle Testudo graeca du Maghreb est proche de la forme primitive hypothétique d’où peuvent être issues les populations de Testudo du Plio-Pléistocène du Maroc, mais avec une bordure périphérique redressée et sans les apomorphies terminales du groupe kenitrensis (encoche antérieure trapézoïdale, vertébrale 1 éventuellement en lyre, série vertébrale plus étroite, absence de long plateau dorsal) et du clade kenitrensis (bourrelet épiplastral long et concave, anales longues médialement). Mais la forme primitive ancestrale n’y est pas vraiment connue. Avant le Pliocène d’Ahl al Oughlam, des restes rares de Testudininae incluant éventuellement Testudo ont été recensés au Maghreb ( Lapparent de Broin 2000a): « Testudo » semenensis Bergounioux, 1955 (holotype au MHNT) du début du Miocène supérieur ( Jaeger 1977), du Djebel Sémène, Tunisie ( Tableau 1), pourrait effectivement représenter le genre sous sa forme primitive. La surface est érodée et représentée par le moulage interne partiellement. La dossière est allongée avec un long plateau dorsal, la bordure antérieure est à peine encochée et non redressée; la bordure postérieure n’est pas étalée et redressée; les neurales sont régulièrement différenciées, la première et la troisième quadrangulaires et les neurales 6 à 8 hexagonales, avec les pleurales alternativement longues et courtes médialement; la division des deux suprapygales est transversale et la pygale est haute. Le plastron n’est conservé que par une partie du bourrelet épiplastral antérieur visible en coupe: il est recourbé, convexe et avec une poche gulaire; mais le reste n’est pas conservé de sorte qu’il n’est pas possible de voir la présence éventuelle d’une charnière hypo-xiphiplastrale qui identifierait le genre Testudo à coup sûr, notamment par rapport à Paleotestudo . Des restes de « Testudo » ont été signalés au Miocène supérieur (Vallésien) ( Tableau 1) d’âge voisin de Bou Hanifia (Oued el Hammam) ( Algérie) par Arambourg (1952), mais ils ne sont ni décrits ni figurés. D’autres restes de « Testudo » ont été signalés ( Coppens 1971) à Hammada Damous, Tunisie, au Pliocène inférieur, c. 4,5 Ma, mais ni figurés ni décrits non plus. Enfin, des restes de plaques isolées d’un petit testudinidé terrestre pouvant représenter Testudo proviennent du Pliocène inférieur d’Ichkeul, Tunisie (MNHN.F, dont 1949-1, 1950-1) et du Pléistocène d’Aïn Boucherit ( Algérie) (MNHN.F, 1953-22-25), vers 2 Ma et donc plus récent qu’Ahl al Oughlam ( Tableau 1) ( Geraads 2010b). Par la suite au Pléistocène, Testudo est signalé en Algérie (notamment à Tighenif Algérie (MNHN.F, 1955-13 notamment) vers 700000 ans BP ( Geraads 2010b) au Maroc et en Tunisie ( Gmira 1995; Lapparent de Broin 2000a). Quand le matériel est déterminable spécifiquement et bien daté, c’est-à-dire au Pléistocène supérieur ( Gmira 1995) et à l’Holocène, il s’agit de Testudo graeca avec cette exception pour la population du spécimen du Soltanien de Oualidia ( Tableau 1) à sillon huméro-pectoral traversant l’entoplastron.

Par rapport à Paleotestudo (Miocène) , l’espèce la plus primitive de Testudo se distinguerait par la présence de la charnière hypo-xiphiplastrale. Celle-ci est sûrement réalisée au Miocène supérieur, Vallésien supérieur (MN 10) de Grèce avec une suture proche du sillon abdomino-fémoral ( Lapparent de Broin et al. 2006b, c; Garcia et al. 2011) bien avant que cela se manifeste au Maroc au Plio-Pléistocène: l’on ne sait si une forme à charnière existait au Maghreb antérieurement, telle « T. » semenensis (début du Miocène supérieur). D’ailleurs, l’évolution du rapprochement du sillon abdomino-fémoral et de la suture hypo-xiphiplastrale a pu se faire éventuellement au Maroc parallèlement avec la Grèce, mais plus tardivement à partir d’une forme restée plus primitive.

Au Maroc, le spécimen de Testudo sp. A de la localité inconnue du cordon dunaire décrit ci-dessus pourrait représenter un premier stade d’évolution compatible avec la lignée de T. graeca au Maroc, qui serait issue directement de la forme primitive peut-être représentée par « T. » semenensis . Dans la partie supérieure du Pléistocène du Maroc (Tensiftien, Soltanien et Rharbien in Gmira [1995]), T. graeca semble bien représentée par le bord postérieur de la dossière redressé mais en outre par le sillon abdomino-fémoral qui s’unit davantage à la charnière, médialement et latéralement. Il est possible de considérer que, d’autre part, T. oughlamensis n. sp. et T. kenitrensis se sont individualisées à partir du même stock primitif, formant la lignée kenitrensis qui pourrait n’être qu’un sous-groupe dans un groupe plus large de T. graeca . Les espèces Testudo sp. C de Dehar Mouak et Testudo sp. B d’Ar Rehamna pourraient représenter des premiers stades de cette lignée kenitrensis . La découverte de spécimens plus complets permettrait seule de vérifier ces hypothèses. Curieusement, la lignée kenitrensis s’éteint et disparaît au Pléistocène supérieur au profit de T. graeca .

Figures

FIG. 7. — A, Testudo sp.A,T CDI1,cordon dunaire des environs de Casablanca,Maroc,Plio-Pléistocène,coll.INSAP; A1, A2, dossière, faces dorsale et postérieure; B, Testudo sp. B, aff. kenitrensis, T AR1, Ar Rehamna,cordon dunaire des environs de Casablanca,Maroc, Pliocène supérieur, coll. INSAP; B1, dossière, face dorsale; B2, B3, B4, partie antérieure du plastron, faces ventrale, dorsale et latérale gauche; Testudo sp.; C, Testudo sp. C, T DM1, Dehar Mouak, cordon dunaire des envions de Casablanca, Maroc, Pliocène inférieur, coll. INSAP; C1, dossière avec plastron,face antérieure; C2, épiplastrons en vue latérale gauche; C3, C4, C5, C6, dossière avec plastron, faces ventrale, latérale gauche, postérieure et dorsale. Échelles: 3 cm.

FIG. 1. — Carte de la région de Casablanca montrant la position des localités ayant livré des tortues étudiées. Dehar Mouak, Ahl al Oughlam et Ar Rehamna appartiennent au même système dunaire pliocène, tandis que Lissasfa est topographiquement plus haut mais plus ancien (limite Miocène supérieur/Pliocène inférieur).

FIG. 6. — A, Testudo oughlamensis n. sp.,Ahl al Oughlam,Maroc, Pliocène supérieur, coll. INSAP, AaO-696; A1, A2, A3, humérus droit partiel,faces ventrale,latéro-antérieure et dorsale; B, Testudo kenitrensis Gmira,1993,MNHN.F.MOC149,holotype,sommet du Pléistocène moyen (Inter Amirien-Tensiftien), Kenitra, Maroc; B1, B2, lobe antérieur partiel, faces dorsale et latérale gauche; C, Testudo graeca Linnaeus,1758,MNHN.F (coll.REP 27),Afrique du Nord (Algérie?) actuel; C1, C2, Plastron, lobe antérieur, vues dorsale et latérale droite. Échelles: 1 cm.