Damaeidae

Weigmann, G. & Miko, L., 2006, Hornmilben (Oribatida) [pages 149 to 212], Hornmilben (Oribatida) [Dahl, Tierwelt Deutschlands, Teil 76], Keltern: Goecke & Evers, pp. 149-212 : 179-182

Damaeidae Berlese, 1896

Die Arten der Damaeidae sind morphologisch gut erkennbar an ihrer relativ einheitlichen Gestalt, mit dem typischen, etwa dreieckigen Prodorsum und dem runden bis rundlich-ovalen und meist hoch aufgewölbten, halbkugeligen Notogaster. Die Familie ist artenreich, und weitere morphologische Merkmale kommen eher irregulär vor, weshalb die Gattungsgliederung innerhalb der Familie als wenig gesichert angesehen werden muß. Typische Merkmale der Familie sind nach Norton (1979a), Bulanova-Zachvatkina (1957b, 1962, 1967), Wang & Norton (1989) und Miko & Travé (1996) die folgenden: Eupherederme Oribatida unterschiedlicher Größe, meist mittelgroß bis groß (einige Arten der Familie gehören mit etwa 1,5 mm zu den größten Hornmilben, die kleinsten sind unter 0,5 mm lang); die Färbung variiert ebenfalls, große Arten sind meist dunkelbraun bis schwarz, die kleineren Arten sind rötlich oder gelblich braun oder hellbraun; das Cerotegument kann unterschiedlich ausgebildet sein, ist oft aber sehr dick. Viele Arten tragen auch als Adulte die Juvenilskalps, oft mit Schmutz- und Erdpartikeln bedeckt, wodurch der Körper getarnt erscheint. Das Prodorsum ist vom Notogaster immer durch eine vertiefte, dorsosejugale Furche getrennt. Im sejugalen Bereich befinden sich oft gut entwickelte Tuberkel (Apophysen), häufig in sich gegenüberstehender Position ("Enantiophysen" genannt, jeweils mit einer vorderen und einer hinteren Apophyse), auch sind sog. "parastigmatische Apophysen" (5) im seitlichen Bereich hinter Beinbasis II gut entwickelt; andere, dorsolateral und dorsale Tuberkel können vor den Bothridien als Prodorsaltuberkel in postbothridialer Position (5)[95a: Pfeil], in dorsaler oder zentrodorsaler Position (D) oder lateral (L) vorhanden sein [95a,m]. Ventrale Tuberkel können im sejugalen Bereich ausgebildet sein, ventrosejugal (V) oder epimeral als Apodeme 1 (E2) [95m]. Die Bothridien zeigen einen erweiterten, trichterförmigen Rand; die Sensillen sind meist borsten- oder geisselförmig, selten keulenförmig. Die Notogasterborsten der c- bis h-Reihe bilden mehr oder weniger parallele Längsreihen, oft aufrecht mit strahlenförmig ausgerichteten Spitzen. Am vorderen Notogasterrand befinden sich oftmals schwach bis kräftig entwickelte Dornen, die Spinae adnatae [95a: S.a.] genannt werden.

Die Beine sind vergleichsweise lang, Bein IV wenigstens so lang wie der Körper; die Beborstung der Beine wird ganz wesentlich für die systematische Gliederung der Familie genutzt. Die dorsale Borste d der Tibia I ist regressiv, in der Regel fehlend (Ausnahme in einigen Formen von Porobelba spinosa ). Die Chelicerenborste chb hat typischerweise fransige Borsteln im distalen Drittel, die zur Spitze hin kürzer werden. Das Rutellum besitzt distal eine kugelfoermige, durchsichtige Erweiterung. Das Solenidion [omega] des Palpentarsus biegt sich parallel zur Tarsusfläche. Bei den Nymphen findet sich auf dem Notogaster ein Zapfen k, der der Anheftung der Exuvial-Skalps dient; sie sind quadridefizient.

Das Familienkonzept ist noch umstritten; Bulanova-Zachvatkina (1967) schlägt eine Aufteilung in drei Familien vor. Jedoch weist Norton (1979a) nach, daß die Aufspaltung nicht phylogenetisch begründet, also unnatürlich ist; dem Konzept einer einheitlichen Familie folgen Balogh & Balogh (1992) und Miko & Travé (1996). Die systematischen Beziehungen zwischen den Taxa bedürfen weiterer Klärung; so ist z.B. innerhalb der Gattung Damaeus sensu lato die Schwestergruppenbeziehung unterscheidbarer Taxa ( Damaeus s.str., Epidamaeus , Spatiodamaeus etc.) ungeklärt. Andererseits ist Epidamaeus als separate Gattung mit ihren Untergattungen weitgehend akzeptiert (vergl. Norton 1979a; Behan-Pelletier & Norton 1983, Behan-Pelletier 1985a). Und da die Merkmale anderer Taxa dieser Gruppe vergleichbare Bedeutung haben, folgen wir hier dem Konzept mehrerer getrennter Gattungen, anstatt eine Großgattung Damaeus mit diversen Untergattungen anzunehmen.

Für einige Arten des Bearbeitungsgebiets dieses Buches wurde auch die Variabilität von Merkmalen untersucht; und das hier vorgelegte Konzept berücksichtigt diese Ergebnisse. Jedoch war es nicht möglich, für einige ältere Arten genügend Material zur gründlichen Untersuchung zu beschaffen. Die folgenden Schlüssel ergeben sich aus dem momentanen Kenntnisstand, und sie mögen in der Zukunft erweitert oder verändert werden.

1. Femur I und II jeweils mit 10 Borsten, Femur III und IV mit 8 oder 9 Borsten. (+) Spinae adnatae fehlen ("Metabelba-Subbelba"-Gruppe) ............................................................................2

- Femur I mit 7 Borsten (selten 8), Femur II meist mit 6 oder 7 Borsten (selten 5). (+) Mit oder ohne Spinae adnatae ................................................................................5

2. (1) Trochanter III und IV mit 3 oder mehr Borsten; Borstenformel der Trochanter 1-1-(3-)4-3 .........................................................3

- Trochanter III und IV höchstens mit 2 Borsten (Borstenformel meist 1-1-2-1 (-2)) ...................................................................4

Abb. 95: a) Damaeidae : Hypothetisches Schema des Prodorsums mit allen Apophysen; b-1) Variabilität der Ausprägung der Apophyse P; m) Epimeralbereich schematisch: mit allen Apophysen. - n) Schema eines "moniliformen" Beines (d. h. mit perlschnurartigen Schwellungen); o) Schema eines "normalen" Beines; p) Genu I von Belba rossica : Solenidion mit Schutzborste d gekoppelt; q) Tibia IV von Porobelba : Solenidion mit Schutzborste d gekoppelt; r) Tibia IV von Damaeus : Solenidion nicht mit Borste d gekoppelt. - Apophysen und Tuberkel in a) und m) werden in der Damaeidae-Einleitung erklärt: gekoppelte Apophysen (wie D) haben eine anteriore (Da) und eine posteriore (Dp). Pfeil in a) weist auf Prodorsaltuberkel.

3. (2) Tibia II mit 5 Borsten. (+) Solenidien vonTibien II und III mit Schutzborste d ([vgl. 95q]; Tibienborsten-Formel 4-5-4/5-4/5) ........................................................ Metabelba Grandjean, 1936 (S. 200)

- Tibia II mit 4 Borsten. (+) Solenidien von Tibien II und III ohne Schutzborste [vgl. 95r]; Tibienborsten-Formel 4-4-4-4 ...................................................................... Metabelbella Bulanova-Zachvatkina, 1957 (S. 206)

4. (2) Propodolateral-Apophyse (P) fehlt; Tibia II mit 5 Borsten, Trochanter IV mit 2 Borsten. (+) Solenidien von Tibien II und III mit Schutzborste d.......................................................... Subbelba Bulanova-Zachvatkina, 1967 (S. 207)

- Propodolateral-Apophyse (P) vorhanden; Tibia II mit 4 Borsten, Trochanter IV nur mit 1 Borste. (+) Solenidien von Tibien II und III ohne Schutzborste................................................................ Parabelbella Bulanova-Zachvatkina, 1967 (S. 207)

5. (1) Kleine Arten (unter 400 µm), immer mit Skalps der Juvenilen auf Notogaster. (+) Farbe meist gelbbraun oder gelblich, Körper mit dicker Cerotegumentschicht bedeckt; Beine relativ kurz, perlschnurartig [95n](Damaeobelba-Porobelba-Gruppe) ...................................................................6

- Mittelgroße oder große Arten ( über 500 µm), mit oder ohne Juvenil-Skalps. (+) Färbung meist dunkel rotbraun bis schwarz; Cerotegument; Länge und Form der Beine unterschiedlich...................................................7

6. (5) Körperlänge unter 300 µm; vordere beiden Notogasterborsten (c1, c2) lang, spiralförmig [109h], die Skalps der Juvenilen haltend; Notogaster hinten ohne unpaare Area porosa. (+) Spinae adnatae vestigiell oder fehlend............................................................ Damaeobelba Sellnick , 1928 (S. 205)

- Körper länger als 330 µm; vordere beiden Notogasterborsten nie spiralförmig, aber erstes Paar (c1 länger und kräftiger als übrige, nach vorn gerichtet; Notogaster hinten mit unpaarer Area porosa [109g]. (+) Spinae adnatae klein stabföimig, selten fehlend ....................................................................... Porobelba Grandjean , 1936 (S. 204)

7. (5) Tibia II mit 5 Borsten; wenigstens Solenidien auf Tibien II und III (meist auch Tibia IV) mit Schutzborste d. (+) Propodolateral-Apophyse P fehlend ..................................................................8

- Tibia II mit 4 Borsten; Solenidien allet Tibien ohne Schutzborste d. (+) Propodolateral-Apophyse P fehlend oder vorhanden (" Damaeus sensu lato"- Gruppe) ..................................................................... 10

8. (7) Spinae adnatae kräftig entwickelt. (+) Trochanterborsten-Formel 1-1-2-1 ........................................................ Belbodamaeus Bulanova-Zachvatkina, 1960 (S. 206)

- Spinae adnatae fehlend. (+) Trochanterborsten-Formel 1-1-2-(1-)2 ...........................................................9

9. (8) Tibia IV nur mit 3 Borsten; Solenidion auf Tibia IV ohne Schutzborste. (+) Femurborsten-Formel 7-6-4-4 .................................................. Caenobelba Norton, 1980 (S. 203)

- Tibia IV mit 4 Borsten; Solenidion auf Tibia IV mit Schutzborste d. (+) FemurborstenFormel meist 7-7-5-5 oder 7-7-4-4, einige Arten mit reduzierter Anzahl Borsten auf Femora III und IV (je 2 oder 3 Borsten) ................................................................ Belba von Heyden , 1826 (S. 197)

10. (7) Lateraler Rand des Prodorsums zwischen Beinen I und II rundlich oder gerade, ohne Apophyse, Knoten oder Spitze .................................................................... 11

- Lateraler Rand des Prodorsums zwischen Beinen I und II mit Apophyse P, dieser gut entwickelt, Pedotectum-artig, oder reduziert auf einen Knoten, oder mehr oder weniger spitz bis rechtwinkelig .................................................................................... 12

11. (10) Gut entwickelter anterio-lateraler Tuberkel (La) vorhanden zwischen postbothridialem Tuberkel (Ba) and anterio-parastigmatischer Apophyse Sa. (+) Weitere prodorsale Tuberkel (Bp, Da, Dp) fehlen; Spinae adnatae oft auswärts und/oder abwärts gebogen ( Kunstidamaeus n.gen.) ...................................................................... 12

- Anterio-lateraler Tuberkel (La) fehlend, manchmal schwach angedeutet aber von dorsal nicht erkennbar. (+) Prodorsale Tuberkel unterschiedlich ausgebildet, meist nur ein Paar (Ba oder Da) vorhanden, es können aber auch zwei Paar (Ba, Da oder Ba, Bp), drei (Ba, Bp, Da) oder sogar vier Paar (Ba, Bp, Da, Dp) vorhanden sein, oder Tuberkel sind völlig reduziert. Spinae adnatae meist kräftig und gerade, oder leicht einwärts gerichtet........................................................................... Epidamaeus Bulanova-Zachvatkina , 1957 (S. 193)

12. (10) Wenigstens drei Paar gut entwickelter Tuberkel im dorsosejugalen Bereich des Prodorsums, d. h. vollständige postbothridiale Enantiophyse mit den Tuberkeln Ba und Bp und vordere centrodorsale Tuberkel Da vorhanden (Abstand Da-Da kürzer als die der Borstenbasen in-in) .................................................................................. 13

- Typischer Satz von zwei gut entwickelten Tuberkeln (Ba, La) im dorsosejugalen Bereich des Prodorsums vorhanden, centrodorsale Tuberkel Da fehlen [100]. (+) Apophyse P als mehr oder weniger rechtwinklige Spitze ausgebildet, selten gerundet oder fehlend; Spinae adnatae meist stark auswärts gekrümmt............................................................... Kunstidamaeus Miko, nov. gen. (S. 189)

13. (12) Interlamellarborsten so lang wie Sensillen und ähnlich geformt; Apophyse P meist schwach entwickelt. Genua III and IV mit 4 Borsten (Genu-Borstenformel 4-4-4-4 oder 5-5-4-4); Borsten der Beine (besonders auf Genua und Tibien) von ähnlicher Länge und Form, quirlartig angeordnet. (+) Notogasterborsten meist kräftig, jedoch oft am gleichen Individuum unterschiedlich in Form und Farbe; Adulte tragen meist Juvenilskalps mit Schmutzpartikeln auf Notogaster; Körper mit dicker Schicht von wollartigem Cerotegument bedeckt..................................................................... Spatiodamaeus Bulanova-Zachvatkina, 1957 (S. 187)

- Interlamellarborsten deutlich kürzer als Sensillen und meist anders geformt; Apophyse P kräftig ausgebildet, Pedotectum-ähnlich; Genua III und IV mit 3 Borsten (Genu-Borstenformel meist 4-4-3-3, aber weitere Reduktionen kommen vor); Borsten der Beine meist unterschiedlich in Länge und Form und nicht quirlartig angeordnet. (+) Notogasterborsten können artspezifisch verschieden sein, kräftig oder fein, jedoch bei einem Individuum etwa gleich; Adulte tragen Juvenilskalps oder nicht, Cerotegument meist granuliert ............................................................. Damaeus C.L. Koch, 1835