Simomylodon uccasamamensis n. gen., 2010

Saint-André, Pierre-Antoine, Pujos, François, Cartelle, Cástor, De Iuliis, Gerardo, Gaudin, Timothy J., McDonald, H. Gregory & Mamani Quispe, Bernardino, 2010, Nouveaux paresseux terrestres (Mammalia, Xenarthra, Mylodontidae) du Néogène de l'Altiplano bolivien, Geodiversitas 32 (2), pp. 255-306 : 269-292

Simomylodon uccasamamensis n. gen. , n. sp. ( Figs 5-19 ; Tableaux 2-4)

« Simotherium uccasamamense » – Saint-André 1994: 184-228, figs 19, 20, pls 14-22 (unpublished).

HOLOTYPE. — GB 078 ( Figs 5 ; 6 ; Tableau 2), portion antérieure d’un crâne sans dents provenant du gisement de Viscachani ( Fig. 1), découvert par Carlos Villarroel.

PARATYPE. — MNHN-BOL V 3321 ( Fig. 7 ), maxillaires et prémaxillaires provenant du gisement d’Ayo Ayo, découverts en 1989 au cours d’une mission conjointe de l’IFEA et du MNHN-BOL.

LOCALITÉ TYPE. — Site de Viscachani ( Fig. 1).

NIVEAU TYPE. — Ce matériel, collecté dans les sédiments de la Formation Umala entre la Toba 76 (5,4 Ma) et le tuf Ayo Ayo (2,8 Ma), date du Pliocène inférieur et moyen (Montehermoséen-Chapadmalaléen).

ÉTYMOLOGIE. — Le nom de l’espèce correspond à la latinisation d’un composé descriptif sanskrit transcrivant le terme espagnol « Altiplano » et qui est formé à partir de la racine ucca - « élevé, haut » et du substantif neutre sama (m) « plaine, étendue ». Le suffixe latin - ense est un suffixe dénominal donnant valeur de locatif à l’ensemble qui signifie «de l’Altiplano ».

AUTRE MATÉRIEL EXAMINÉ. — Spécimens provenant du gisement de Viscachani et attribués à Simomylodon uccasamamensis n. gen. , n. sp.: condyle occipital (MNHN VIZ 18); fragment d’hémimandibule gauche avec les trois molaires m1-m3 (MNHN VIZ 1); fragments de dents dont une C- droite (MNHN VIZ 35); extrémité ventrale (avec partie de cavité glénoïde) d’omoplate (MNHN VIZ 4); extrémité distale incomplète d’humérus gauche

A

Pmx Mx Pmx

Mx

(MNHN VIZ 3); extrémité proximale de radius gauche dont la diaphyse est incomplète (MNHN VIZ 16); semilunaire gauche (MNHN VIZ 17); métacarpien I droit (MNHN VIZ 32); métacarpien III droit non soudé au magnum (MNHN VIZ 27, Fig. 14 ); métacarpien III gauche non soudé au magnum (MNHN VIZ 5); métacarpien IV gauche sans extrémité distale (MNHN VIZ 33); métacarpien IV droit (MNHN VIZ 24); articulation distale de tibia gauche (MNHN VIZ 22); métatarsien IV droit sans extrémité distale (MNHN VIZ 28); fragment de côte (MNHN VIZ 30); axis incomplet (MNHN VIZ 31); corps de vertèbre dorsale (MNHN VIZ 7); corps de vertèbre (MNHN VIZ 9); centre de vertèbre dorsale (MNHN VIZ 13 et 14); centre de vertèbre caudale (MNHN VIZ 8 et 34); centre de vertèbre caudale avec apophyses transverses (MNHN VIZ 23); vertèbre caudale (MNHN VIZ 2, 26 et 29).

Spécimens provenant du gisement d’Ayo Ayo et attribués à Simomylodon uccasamamensis n. gen. , n. sp.: fragment de maxillaire (MNHN AYO 135); fragment antéro-laté-

(C-) (M1) (M2) (M3) (M4)

C

ral de maxillaire droit comprenant des parties des parois alvéolaires des C- et M1 (MNHN AYO 138); fragments de C- gauche, M1 gauche, M3 gauche et m1 droite d’un même individu (MNHN AYO 188); m3 droite et m2 droite (MNHN AYO 164); hémimandibule droite (MNHN AYO 185); partie postérieure de la branche horizontale d’une hémimandibule droite (MNHN AYO 181); symphyse mandibulaire (MNHN AYO 186); branche horizontale d’une hémimandibule droite de petite taille (MNHN AYO 165); symphyse mandibulaire (MNHN AYO 208); fragment de mandibule (MNHN AYO 209); fragment de mandibule (MNHN AYO 133); humérus droit sans extrémité proximale (MNHN AYO 110, Fig. 10); moitié distale sans épiphyse d’un humérus droit appartenant à un individu juvénile (MNHN AYO 184); extrémité distale d’un humérus gauche (MNHN- BOL V 3303); moitié distale d’un humérus gauche (MNHN AYO 222); humérus gauche (MNHN AYO 102); région articulaire proximale d’un humérus gauche (MNHN AYO 227); région articulaire distale d’un humérus gauche (MNHN AYO 228); région articulaire distale d’un humérus droit (MNHN AYO 229); tête d’humérus droit (MNHN AYO 121); radius gauche, scaphoïde gauche ( Fig. 12A, B ), semi-lunaires droit et gauche ( Fig. 12C, D ), trapézoïde gauche ( Fig. 12 E-G), métacarpien III-magnum gauches soudés, métacarpien II gauche ( Fig. 13 ), une phalange intermédiaire, quatre phalanges unguéales, une phalange nodule, fragment proximal de côte droite, trois vertèbres dorsales (une complète, une avec la base des arcs neuraux, une centre), un corps de vertèbre cervicale et une sternèbre (MNHN AYO 180); radius gauche (MNHN AYO 180, Fig. 11 ); métacarpien III-magnum gauches soudés ( Fig. 15 ), phalange proximale gauche d’un même doigt (MNHN AYO 179); extrémité proximale de radius droit (MNHN AYO 126); radius droit sans épiphyse proximale (MNHN AYO 178); radius gauche sans épiphyse proximale (MNHN AYO 223); métacarpien II droit (MNHN AYO 190);

n. sp.

métacarpien II gauche (MNHN-BOL V 3318); fémur droit (MNHN-BOL V 3299, Fig. 16 ); diaphyse de fémur gauche sans épiphyses (MNHN AYO 166); moitié distale de fémur gauche (MNHN-BOL V 3301); tête de fémur droit (MNHN AYO 129); fémur droit sans tête ni extrémité distale (MNHN AYO 167); fémur droit sans épiphyses (MNHN AYO 197); tiers distal de fémur droit (MNHN AYO 168); extrémité articulaire distale de fémur gauche avec ectépicondyle (MNHN AYO 169); diaphyse de fémur gauche (MNHN AYO 196); rotule gauche (MNHN-BOL V 3300, Fig. 17 ); tibia gauche ( Fig. 18 ), extrémité proximale de tibia droit (MNHN- BOL V 3305); moitié distale de tibia gauche (MNHN AYO 201); extrémité distale de tibia droit (MNHN AYO 200); phalanges proximale, intermédiaire et distale d’un même doigt d’un même individu (MNHN-BOL V 3313); semi-lunaire gauche (MNHN AYO 111); astragale gauche (MNHN AYO 182, Fig. 19); cuboïde droit (MNHN AYO 128); fragment de côte (MNHN AYO 132); fragments de deux côtes (MNHN AYO 112); fragment proximal de côte (MNHN AYO 113); fragments de sacrum avec cavités cotyloïdes et vertèbre lombaire incomplète (MNHN AYO 148); axis incomplet (MNHN AYO 170); vertèbre cervicale (MNHN AYO 156); centre de vertèbre (MNHN AYO 171); vertèbre dorsale (MNHN AYO 198); vertèbre dorsale postérieure (MNHN AYO 187); corps de vertèbre dorsale (MNHN AYO 205); vertèbre caudale incomplète (MNHN AYO 207); vertèbre caudale (MNHN AYO 217); centre de vertèbre dorsale (MNHN AYO 218); centre de vertèbre caudale (MNHN AYO 131); vertèbre caudale (MNHN AYO 219); vertèbre caudale (MNHN AYO 220); vertèbre caudale (MNHN AYO 210); vertèbre caudale (MNHN AYO 206); centre de vertèbre caudale (MNHN AYO 172); vertèbre caudale complète (MNHN AYO 183).

Spécimens provenant du gisement de Pomata et attribués à Simomylodon uccasamamensis n. gen. , n. sp.: hémimandibule gauche (MNHN-BOL V 3296); partie antérieure avec C--m2 d’une hémimandibule gauche (MNHN-BOL V 3298); humérus gauche sans épiphyses d’un individu juvénile (MNHN POM 25); extrémité distale de métacarpien III gauche (MNHN POM 79); tibia droit (MNHN POM 62); astragale droit (MNHN POM 64); astragale gauche incomplet (MNHN POM 63); cuboïde droit (MNHN POM 66); atlas (MNHN POM 57); vertèbre cervicale incomplète (MNHN POM 20); vertèbre cervicale incomplète (MNHN POM 60); centre de vertèbre cervicale (MNHN POM 61); vertèbre lombaire (MNHN POM 58); vertèbre caudale (MNHN POM 26); vertèbre caudale incomplète (MNHN POM 56).

DIAGNOSE. — Mylodontinae de plus petite taille (voir Tableaux 2-4) que Glossotheridium (la longueur du palais ne correspond qu’à un tiers de celle de ce dernier) montrant un fort élargissement du museau vers l’avant; séries dentaires divergeant vers l’avant et ne montrant aucun diastème entre les alvéoles des dents supérieures. Prémaxillaires s’abaissant obliquement vers l’avant, formant un bord incisif de contour légèrement et continûment convexe en vue latérale, ne présentant pas l’extension qui, dans leur région sagittale, confère chez Glossotherium un contour en accolade; le bord alvéolaire des maxillaires ne se prolonge pas en avant des C-; le processus antérieur des lames palatines des maxillaires, engagé entre le corps du prémaxillaire et le processus médial de celui-ci et arrondi à son extrémité, dépasse légèrement le plan transversal passant par le bord antérieur des alvéoles des C- et il est nettement moins proéminent que chez Glossotherium et Glossotheridium ; les nasaux ne dessinent pas de prolongement antérieur près de leur suture sagittale; il n’existe pas d’os internasal et par rapport aux genres cités, le crâne de Simomylodon n. gen. est camus (grec: simos); C- triangulaire en section, présentant un double biseau, située dans le même axe principal antéropostérieur de la série des dents molariformes et proportionnellement beaucoup plus grande (que les autres dents) que chez la majorité des autres Mylodontinae ; m2 de section grossièrement rectangulaire; face antérolinguale de la m3 concave et non convexe comme chez Kiyumylodon ; lobe postérieur de la m3 nettement moins étiré antéropostérieurement que chez Glossotherium ; en vue latérale la ramus du dentaire est nettement moins haute que chez Kiyumylodon et les bords dorsal et ventral ne se biseautent pas vers l’avant comme chez Glossotherium ; «bec » de la mandibule en forme de « pelle » et non en forme de « bec de cruche ».

DESCRIPTION ( FIGS 5-19 ; TABLEAUX 2-4)

Dents supérieures ( Figs 5A, B ; 6A, B ; 7A ; Tableau 2) Sur le spécimen MNHN-BOL V 3321 ( Fig. 7 ), les alvéoles des C- et M1 ne sont pas séparées par le diastème que l’on retrouve par exemple chez les espèces du genre Glossotherium , ce qui aurait tendance à rapprocher Simomylodon n. gen. de la majorité des Mylodontinae comme Glossotheridium , Paramylodon , Pseudoprepotherium , Mylodonopsis et Pleurolestodon .

Comme chez les espèces de Pleurolestodon et Pseudoprepotherium , la série dentaire forme en vue occlusale une très légère courbure ( Figs 5A, B ; 7A ) alors que chez Glossotherium et Urumacotherium elle paraît nettement plus curviligne en raison de la position fortement antéro-externe de la C- par rapport aux autres dents. La forme Pléistocène Mylodon a perdu la dent, probablement caniniforme, la plus antérieure. Cependant la position des quatre dents conservées traduirait que Mylodon se rapproche plus de l’implantation subrectiligne observable chez Pleurolestodon .

En regard des alvéoles dentaires du spécimen MNHN-BOL V3321, les dents devraient ressembler à celles de Glossotherium ( Fig. 7 ) et présenter une morphologie différente de celles de Mylodonopsis ou Urumacotherium .

L’alvéole de la C- est en position antéro-externe, plus petite que celle de la M1 et la différence de taille entre les deux dents les plus antérieures est plus marquée que chez Glossotherium robustum et Pleurolestodon dalenzae n. sp. et moins que chez Mylodonopsis ibseni ou Paramylodon harlani . La circonférence de cette alvéole est ellipticotriangulaire à ovale ( Figs 5A, B ; 7A ). Son angle antérieur n’est pas observable sur le matériel à disposition. L’angle postérolabial est plus fortement arrondi que l’angle postérolingual. Un fragment d’une C - (MNHN AYO 188) présente une face linguale plane et plus large que les autres faces. Sur cette dent, la face

Fémur MNHN-BOL V 3299 Longueur depuis la tête jusqu’à l’extrémité condylienne médiale 324,5 Longueur depuis grand trochanter jusqu’à la surface inférieure du condyle latéral 318,0 Largeur depuis la surface médiale de la tête jusqu’à la surface latérale du grand trochanter 142,3 Diamètre de la base de la tête 65,0 Diamètre médiolatéral minimal de la diaphyse 87,8 Largeur épicondylienne maximale 125,5 Largeur au niveau des condyles 100,8 Largeur maximale du condyle interne 41,3 Hauteur du condyle interne 50,6 Rotule MNHN-BOL 3300 Longueur proximodistale maximale 88,1 Largeur latéromédiale maximale 60,5 Épaisseur antéropostérieure maximale 40,5 Longueur proximodistale maximale de la surface pour le fémur 44,0 Largeur maximale de la surface pour le fémur 59,1

Tibia MNHN-BOL V 3299 Longueur depuis l’éminence interglénoïdienne de l’extrémité proximale jusqu’au centre 177,0

de l’éminence astragalienne

Longueur depuis la facette glénoïdienne médiale jusqu’à la maléole interne 176,5 Largeur maximale de l’extrémité proximale 102,3 Largeur maximale de la surface glénoïdienne médiale 67,5 Largeur maximale de la surface glénoïdienne latérale 40,5 Largeur maximale de la facette fibulaire proximale 37,0 Diamètre médiolatéral minimal de la diaphyse 46,9 Diamètre antéropostérieur minimal de la diaphyse 29,5 Diamètre médiolatéral maximal de l’extrémité distale 80,0 Diamètre antéropostérieur maximal de l’extrémité distale 63,4 Astragale MNHN-BOL V 182 Longueur maximale 83,4 Longueur du condyle latéral 73,9 Hauteur depuis le centre de la facette ectale pour le calcanéum jusqu’au sommet du 66,1 condyle médial

Longueur de la tête articulaire entre le sulcus tali et le bord antérolatéral 43,5 Hauteur depuis la facette ectale pour le calcanéum jusqu’à la base postérieure du condyle 30,4

médial

Longueur depuis le bord antérieur du condyle médial jusqu’au bord postérieur du condyle 65,2

latéral

Cuboïde MNHN AYO 128 Diamètre proximo-distal à travers le milieu de l’os 27,1 Diamètre entre le centre des facettes pour le calcanéum et le MC III 38,0 Diamètre transversal maximal de la surface distale 42,0 Métatarsien IV MNHN VIZ 28 Hauteur dorsopalmaire maximale de l’extrémité proximale 39,3 Largeur médiolatérale maximale de l’extrémité proximale 27,5

postérolabiale est plane et la face antérolabiale est nettement arrondie. Elles sont d’égale largeur et presque perpendiculaires entre elles ( Tableau 2). Enfin l’angle labial est très arrondi. Comme chez Glossotherium , cette dent est fortement arquée et caniniforme comme chez Glossotherium et Glossotheridium . Sa surface d’usure est un biseau simple de normale dirigée vers l’arrière. La paroi séparant les alvéoles de la C- et de la M1 est de faible épaisseur ( Figs 5A, B ; 7A ).

La section de la M1 est allongée antéropostérieurement et son grand axe est dirigé antérolabialement à postérolingualement ( Figs 5A, B ; 7A ) comme chez Mylodonopsis . La face linguale de son alvéole est très légèrement convexe. Chez le paratype (MNHN-BOL V3321), sa configuration et celle de son alvéole laissent supposer que son fût devait sortir obliquement vers l’arrière par rapport au plan du palais ( Fig. 7A ). De fait, la M1 est très fortement recourbée dans sa partie intra-alvéolaire et le fragment MNHN AYO 188 correspondant à la M1 consiste en un élément de fût fortement arqué. Le fond de l’alvéole est situé au niveau de la partie supérieure du foramen infra-orbitaire, en avant de celui-ci, au voisinage immédiat de la M2. L’alvéole décrit ensuite un arc de cercle vers l’avant, s’écartant ainsi de la M2, dont le fût serait plus droit, avant de s’en rapprocher vers l’orifice alvéolaire. Cette forme de la M1 ( Fig. 7A ), semblable à celle de la C-, est différente de celle observée sur l’avant-crâne de l’holotype (GB 078; Fig. 5A, B ) et chez Glossotherium , où seule la C- possède une telle courbure et dont la M1, très peu arquée, possède une forme plus voisine de celle de la M2 à laquelle elle est quasiment parallèle et dont elle n’est séparée que par une cloison verticale de moyenne épaisseur. Sur le spécimen MNHN AYO 188, la face postérieure est étroite, peu aplatie et il n’y a pas de face antérieure car, à ce niveau, le fût est très arrondi. Les faces labiale et linguale, les plus larges, sont marquées en leur centre d’un léger sillon longitudinal, mieux visible sur la face latérale. Chez l’holotype (GB 078), l’espace entre M1 et M2 est de même longueur que celui séparant C- et M1 et semblablement réduit ( Figs 5A, B ; 6A, B ) alors que, chez le paratype ( Fig. 7 ), il est plus développé que celui séparant C- et M1 (6 mm contre 2,6 mm).

Chez l’holotype ( Figs 5A, B ; 6A, B ), l’alvéole de la M2 est réniforme et relativement arrondie. Chez le paratype (MNHN-BOL V 3321; Fig. 7A ), la M2 possède plus la forme d’un triangle rectangle d’angle droit en position antérolinguale et son angle antérolabial est très arrondi. La face antérieure est rectiligne à légèrement concave comme chez Glossotherium , Paramylodon ou Glossotheridium et contrairement à ce que l’on peut observer chez Mylodonopsis et Pseudoprepotherium . La face postérolabiale de la M2 présente le même relief en plus marqué. La face postérolabiale semble proportionnellement plus longue que chez Glossotherium et Glossotheridium , ce qui confère à la partie postéromédiale de cette dent un développement plus important. La face linguale est la moins large et montre en son milieu un sillon très marqué, déterminant de part et d’autre deux petits lobes linguaux, le lobe postérieur étant un peu plus développé que l’antérieur ( Fig. 5A, B ). Sur le spécimen MNHN AYO 188, la table d’usure a sa normale dirigée ventralement et labialement. Comme chez Glossotherium , la forme de sa section est plus triangulaire que trapézoïdale. L’angle labial est arrondi chez Simomylodon n. gen., Glossotheridium , Paramylodon mais également chez Pleurolestodon et Mylodonopsis alors qu’il est aplati chez Glossotherium . La M3 du paratype est également de forme plus triangulaire que chez Glossotherium et présente un développement plus important de la partie postérolinguale ( Fig. 7A ). Cependant, l’angle antérolingual de la M3 est obtus alors qu’il est presque droit sur la M2, ce qui donne à la M3 une section d’aspect plus étiré labiolingualement que pour la M2. Sur le spécimen MNHN AYO 188, la face postérolabiale de la M3 porte un sillon bien marqué qui donne à la dent un aspect plus bilobé que chez Glossotherium et Glossotheridium ( Fig. 7 ). L’alvéole de l’holotype présente également cette forme ( Fig. 5A, B ). Chez le paratype, le sillon postérolabial de la M3 ne semble pas aussi marqué, d’où une section plus triangulaire que bilobée ( Fig. 7 ). Chez l’holotype, la paroi antérieure de l’alvéole de la M3 est orientée suivant une direction antérolinguale à postérolabiale, comme chez Glossotherium robustum , ce qui lui confère un contour trapézoïdal ( Fig. 5A, B ). Par contre chez le paratype, elle est orientée suivant un plan antérolabial à postérolingual, comme chez Glossotheridium chapadmalense , d’où un contour plus triangulaire.

La M4 est bilobée et possède un lobe antérieur d’une taille comparable à celui de la C- de l’holotype de Simomylodon n. gen. ( Fig. 5A, B ). L’isthme le séparant du lobe postérieur n’est qu’à peine plus étroit que ce dernier. Le lobe antérieur est de section elliptique de grand axe labiolingual sur les deux spécimens de Simomylodon n. gen. Le lobe postérieur est arrondi et correspondrait à une excroissance issue du quart labial de la moitié linguale du premier lobe. Corrélativement, le sillon labial est plus ample que le sillon lingual. Le lobe postérieur est nettement plus petit que l’antérieur comme chez Pseudoprepotherium contrairement à ce que l’on observe chez Glossotherium , Paramylodon et probablement Mylodonopsis (qui n’a conservé que l’alvéole dentaire de la M4) où ils sont d’égale importance. Ce dernier caractère distingue également Simomylodon n. gen. de Pleurolestodon dalenzae n. sp. et surtout de P. acutidens dont Kraglievich (1921) décrit un lobule postérieur plus allongé et plus étroit que chez tout autre Mylodontinae .

Crâne ( Figs 5-7 ; Tableau 2)

Les éléments crâniens les plus complets dont nous disposons sont l’avant-crâne de l’holotype (GB 078) et le palais du paratype (MNHN-BOL V 3321). L’avant-crâne GB 078 ( Figs 5 , 6 ) est la pièce la mieux conservée même si toutes les dents font défaut. Elle correspond à la région du museau, antérieure à un plan transversal passant en arrière de l’alvéole de la M4. Le paratype MNHN-BOL V 3321 ( Fig. 7 ) est constitué des maxillaires droit et gauche d’un individu, avec les bases antérieures des arcades zygomatiques et les parties intra-alvéolaires des séries M2-M4 droite et M1-M3 gauche.

Prémaxillaire ( Figs 5-7 )

En vue ventrale, l’holotype présente des prémaxillaires en forme «d’ancre de marine» ( Fig. 5A, B ). Leurs processus médiaux s’accolent dans un plan sagittal et s’arrêtent au niveau d’une ligne passant par le centre des alvéoles des C- alors que leurs processus latéraux s’arrêtent avant d’atteindre ces mêmes alvéoles ( Fig. 3A, B ). Le contour antérieur du palais situé entre les C- présente l’aspect d’un arc surbaissé, aplati au niveau de la région sagittale. Ce trait différencie Simomylodon uccasamamensis n. gen. , n. sp. de Glossotherium wegneri , G. robustum et Pleurolestodon dalenzae n. sp. La forme quaternaire du Brésil Mylodonopsis ibseni présente des prémaxillaires très différents de ceux de Simomylodon n. gen., extrêmement massifs et comparables à ceux de Mylodon darwini . Chez Glossotherium et Pleurolestodon mais surtout chez Mylodonopsis et Mylodon , les prémaxillaires se projettent vers l’avant dans la région sagittale, sans doute pour supporter des éléments cartilagineux inter-nasaux. En relation avec ce caractère, en vue ventrale, le contour antérieur du prémaxillaire entre les C- et la suture inter-prémaxillaire est convexe alors qu’il est sigmoïde chez Glossotherium et Pleurolestodon . Chez l’holotype de Glossotheridium chapadmalense , les prémaxillaires n’ont pas été conservés mais, par l’extension, en avant du niveau des C-, des processus antérieurs des lames palatines des maxillaires, il est probable que cet animal présentait une morphologie prémaxillo-maxillaire semblable à celle de Glossotherium et Pleurolestodon .

Chez Simomylodon n. gen., le bord antérieur des prémaxillaires s’abaisse vers l’avant et constitue ainsi un bord incisif supérieur opposé à celui de la région symphysaire de la mandibule ( Figs 6A, B ; 7B ).

Maxillaire ( Figs 5-7 )

En vue ventrale, on discerne un élargissement des maxillaires vers l’avant comme chez Glossotherium robustum , G. wegneri , Mylodonopsis ibseni , Urumacotherium campbelli et Glossotheridium chapadmalense ( Kraglievich 1921, 1925; Hoffstetter 1952; Frailey 1986; Cartelle 1991), caractère corrélatif avec la divergence vers l’avant des séries dentaires, bien marquée chez ces espèces ( Figs 5A, B ; 7A ). Cet élargissement est mieux marqué que chez Mylodonopsis ibseni , Pseudoprepotherium confusum , Paramylodon harlani et surtout Mylodon darwini ( Stock 1925; Kraglievich 1934; Hirschfeld 1985; Cartelle 1991). Alors que chez Pleurolestodon acutidens la distance séparant les faces internes des C- est inférieure au double de celle séparant les faces internes des M4, le rapport est supérieur à 2 chez Simomylodon n. gen. comme chez Glossotherium .

Le processus du maxillaire s’engageant entre les processus latéral et médial du prémaxillaire correspondant offre un contour plus arrondi, moins pointu médialement que chez Glossotherium robustum , G. wegneri ou Paramylodon harlani ( Stock 1925) . Ce caractère est sans doute en relation avec l’aspect non proéminent du bord incisif au niveau de la suture inter-prémaxillaire ( Figs 5A, B ; 7A ).

Chez Lestodon armatus , Glossotherium robustum , G. wegneri et Glossotheridium chapadmalense et contrairement à ce qui est observé chez Pseudoprepotherium confusum et Mylodonopsis ibseni , les bords latéraux des maxillaires ne s’étendent pas en avant de la C-.

Le palais présente de nombreux foramens dont les deux plus importants se trouvent de part et d’autre du plan sagittal à la hauteur de la cloison interalvéolaire C--M1 ( Figs 5A, B ; 7A ).

La base antérieure de l’arcade zygomatique est située sur la face latérale du maxillaire à un niveau s’étendant entre la moitié antérieure de la M2 et l’extrémité postérieure de la M3 ( Figs 5A, B ; 6A, B ; 7A ), comme chez Glossotherium . Elle est percée du foramen infra-orbitaire dans sa partie inférieure dont le plancher est de ce fait nettement plus mince que le toit ( Figs 5A, B ; 6A, B ). Chez Glossotherium wegneri , le plancher de ce foramen peut même disparaître ( Hoffstetter 1952).

Une différence, aisément observable entre Simomylodon n. gen. et Pleurolestodon d’une part, et Glossotherium et Glossotheridium d’autre part, est la forme du museau en coupe transversale en avant de l’attache antérieure de l’arcade zygomatique. Alors que chez ces derniers genres, la largeur maximale se situe au niveau d’un plan frontal passant parallèlement à celui du palais, nettement au-dessus de celui-ci et au niveau de la racine antérieure de l’arcade zygomatique, chez Simomylodon n. gen. et Pleurolestodon la largeur maximale du museau se trouve au niveau des bords alvéolaires labiaux ( Figs 3 ; 5A, B ). En vue ventrale, ceux-ci constituent le contour externe du crâne, alors que, chez les espèces attribuées à Glossotherium , ce contour correspond au niveau de la paroi latérale des fosses nasales où la largeur transversale est maximale.

Nasaux ( Figs 5-7 )

L’un des caractères morphologiques les plus remarquables de Simomylodon n. gen. par rapport aux espèces du genre Glossotherium est l’absence, à l’extrémité antérieure de la suture internasale, de prolongements libres des nasaux en avant des limites latérales de l’orifice antérieur des fosses nasales. Il semblerait même qu’existât, au niveau de l’extrémité antérieure de cette suture, une petite échancrure. En vue latérale, l’extrémité antérodorsale des nasaux est en retrait, n’atteignant pas le niveau de l’extrémité antérieure des prémaxillaires ( Fig. 6A, B ), contrairement à ce que l’on observe chez G. wegneri ( Hoffstetter 1952) .

Dents inférieures ( Figs 8 ; 9; Tableau 2)

La C- est conservée partiellement sur les spécimens MNHN AYO 165, AYO 185 et AYO 186 (Fig. 9A), MNHN-BOL V 3298 et entièrement sur le spécimen MNHN-BOL V 3296 ( Fig. 8 ). L’emplacement de l’alvéole est marqué sur la face latérale de la branche horizontale par une extumescence plus faible que chez Glossotherium robustum . Elle est nettement caniniforme et proportionnellement plus grande (par rapport aux autres dents) que chez Glossotheridium chapadmalense , Pleurolestodon acutidens , Pseudoprepotherium confusum et Mylodon darwini et quelque peu semblable à ce que l’on peut observer chez Glossotherium et Kiyumylodon . Comme chez Glossotherium , Glossotheridium , Kiyumylodon et Pseudoprepotherium , sa couronne est usée en double biseau ( Fig. 8A, B ). Le biseau antérieur, le plus large, présente sa normale dirigée latéralement par rapport au plan sagittal, et la droite passant par l’arête sommitale est orientée antérolinguallement à postérolabiallement. Sa section est régulièrement réniforme. En effet la face linguale est soit plane (MNHN-BOL V 3298) soit très légèrement concave (MNHN- BOL V 3296; Fig. 8C, D ) et le reste du contour est presque semi-circulaire. En vue occlusale, la C- est nettement triangulaire en section contrairement à celle des autres Mylodontinae et notamment de Kiyumylodon ( Rinderknecht et al. 2007) .

Sur le spécimen MNHN-BOL V 3296, la m1 possède une surface d’usure principale dirigée postérolingualement et de profil central concave ( Fig. 8A, B ). La vasodentine centrale détermine en effet une dépression par rapport à la zone périphérique du fût constituée d’ostéodentine plus dure ( Fig. 8C, D ). Celle-ci, sur le bord antérieur et antérolabial, est usée en un biseau de petite taille qui n’affecte pas la vasodentine. La courbe passant par l’arête sommitale de ce double biseau est fortement concave et se confond, au milieu de la dent, avec la limite entre la vasodentine et

A B

FIG. 9.— Restes mandibulaires attribués à Simomylodon uccasamamensis n. gen. , n. sp.: A, branche horizontale d’une hémimandibule droite (MNHN AYO 165, spécimen juvénile), vue occlusale (antérieure vers la gauche); B, fragment d’une hémimandibule gauche

(MNHN VIZ 1), vue occlusale (antérieure vers la gauche). Échelle: 5 cm.

l’ostéodentine. Sa direction est semblable à celle de la C-. La section de la m1 est réniforme. La paroi médiale du fût est légèrement concave et la région antérieure arrondie est plus volumineuse que la région postérieure ( Fig. 8C, D ). De plus, le contour antérieur est nettement plus arrondi que chez Glossotherium , Pleurolestodon , Paramylodon et Glossotheridium . Sur le spécimen MNHN AYO 165 (Fig. 9A), qui correspond à la partie d’une hémimandibule droite ayant appartenu probablement à un individu juvénile, la section de la m1 est réniforme et semblable à celle de la m1 du spécimen MNHN-BOL V 3296 ( Fig. 8C, D ) mais le sillon médial y est peu marqué. Le fût est légèrement incliné vers l’avant et s’élève plus haut que celui de la m2 ( Fig. 8A, B ). La surface occlusale est usée en double biseau. Le biseau antérieur a sa normale dirigée vers l’avant et légèrement en direction de la face labiale, alors que la normale au plan du biseau postérieur est dirigée vers l’arrière et un peu médialement. La surface du biseau antérieur est, en projection sur la section, environ deux fois plus grande que celle du biseau postérolingual.

La m2 du spécimen MNHN-BOL V 3296 est de section grossièrement rectangulaire, contrairement à celle de la majorité des autres Mylodontinae ( Fig. 8C, D ). Ses faces latérale, médiale et postérieure présentent des sillons peu profonds alors que la face antérieure est parfaitement plane. Sur le spécimen MNHN-BOL V 3298, les faces latérale et médiale ne sont marquées d’aucun sillon. Les faces antérieure et postérieure sont les plus larges et le grand axe de la section est dirigé antérolabiallement à postérolinguallement. Le fût est moins comprimé antéropostérieurement que chez Glossotherium , Paramylodon et Glossotheridium . La surface occlusale est usée suivant deux biseaux dont les normales se rapprochent plus de l’axe vertical de la dent que sur les C--m1. En effet, comme le biseau antérieur est séparé du postérieur par une ligne sommitale joignant le tiers labial de la face postérieure au tiers antérieur de la face linguale, le biseau postérieur présente un plus faible développement que l’antérieur. Sur la couronne, les phénomènes de relief dus à l’usure différentielle de l’ostéodentine et de la vasodentine sont similaires à ceux observés sur la m1. Sur le spécimen MNHN AYO 165, la face postérieure de la m2 est plus convexe, il n’existe pas d’angle postérolabial et la région latérale de la dent est arrondie. L’ostéodentine pariétale s’élève depuis le bord labial de la face linguale, d’une part jusqu’au centre de la face linguale et, d’autre part, jusqu’au milieu de la face postérieure, constituant ainsi deux pointes, la première (linguale) plus haute que la seconde (postérieure). La section elliptique de la m2 du spécimen MNHN VIZ 1 (Fig. 9B) représente une variation individuelle, absente sur tous les autres spécimens.

La m3 est bilobée comme chez tous les Mylodontidae . La section du lobe antérieur est réniforme; son grand axe est antérolabial à postérolingual mais l’étirement du lobe suivant cet axe est moindre que chez Glossotherium , Kiyumylodon , Paramylodon et Pleurolestodon . La face antérieure est marquée d’un sillon délimitant une partie labiale et une partie linguale, la première plus développée, la seconde plus arrondie qui provoque une face antérolinguale concave et non convexe comme chez Kiyumylodon . Le lobe postérieur moins développé que l’antérieur, est relié à celui-ci par un isthme, dont la paroi linguale est régulièrement arrondie. La paroi labiale de l’isthme et du lobe postérieur est rectiligne avec un léger ressaut vers la partie postérieure de l’isthme. Le grand axe de ce lobe postérieur est orienté labiolingualement avec une légère composante antéropostérieure, comme chez Glossotherium et Kiyumylodon , alors que, chez Glossotheridium , il n’est orienté que labiolingualement.

Dentaire ( Figs 8 ; 9)

Le dentaire le mieux conservé est celui du spécimen MNHN-BOL V 3296 ( Fig. 8 ), hélas dépourvu de l’extrémité du processus coronoïde.

Branche ascendante ( Fig. 8 )

La base du processus coronoïde ne montre aucune trace de la crête observée sur la paroi latérale de Pleurolestodon acutidens ( Kraglievich 1921) . Sur la face médiale, le foramen mandibulaire se situe à la base du processus coronoïde, en arrière de la série dentaire, au-dessus et en avant de la fosse d’insertion pour le ptérygoïdien latéral ( Fig. 8C, D ). Sur la face latérale, en dessous du bord antérieur du processus coronoïde, au niveau du lobe postérieur de la dernière molaire, s’ouvre un petit foramen du canal dentaire ( Hoffstetter 1952, pour Glossotherium wegneri ).

Le condyle est réniforme en vue supérieure et très saillant médialement. Latéralement, il s’amincit en une courte crête descendant obliquement vers l’avant sur la face externe de la branche ascendante ( Fig.8A, B ), comme chez Glossotherium wegneri mais contrairement à ce que l’on discerne par exemple chez Pleurolestodon acutidens ( Kraglievich 1921; Hoffstetter 1952).

L’incisure située entre le condyle et l’apophyse angulaire présente, en vue latérale et en vue postérieure, un profil particulier constitué de deux crêtes superposées dans un plan vertical, s’abaissant d’avant en arrière et dessinant, en vue postérieure, une figure en forme de «3» aux concavités très largement ouvertes médialement.

Le processus angulaire bien développé se projette fortement vers l’arrière, légèrement vers le bas et son extrémité est très postérieure par rapport au condyle ( Fig. 8A, D ).

Branche horizontale ( Fig. 8 )

La symphyse est haute et son bord postéroventral atteint à peine le niveau du bord alvéolaire antérieur de la première dent. En vue latérale, son profil présente l’aspect d’une courbe sigmoïde convexe entre les foramens mentonniers et concave entre ce niveau et le bord symphysaire ( Fig. 8A, B ). Sa partie antérodorsale, communément appelée «bec» chez les tardigrades, est élargie et aplatie comme chez Kiyumylodon , Mylodon et Glossotherium , ce qui la différencie de celle de Pleurolestodon acutidens chez lequel la mandibule ne ressemble pas à une «pelle » mais plutôt au «bec d’une cruche » (voir les spécimens MACN Pv 2953 dans Rovereto [1914] et FMNH P14495) mais également de Lestodon chez qui le bec en forme de « pelle» est développé à l’extrême. La symphyse est fortement saillante pratiquement à la manière d’une crête ( Kraglievich 1921) un peu comme chez Pleurolestodon . Le bord symphysaire en vue antérieure est presque horizontal, bien que sa face linguale soit légèrement concave à cause de l’épaississement des bord latéraux de la pelle symphysaire, épaississement situé dans le prolongement du pilier séparant de chaque côté les deux foramens mentonniers principaux. En vue occlusale, le bord symphysaire est relié à la première alvéole dentaire par une zone plus étroite, comme chez la majorité des Mylodontinae ( Fig. 8C, D ). La largeur de la région symphysaire est plus proche de celle observée chez Glossotheridium , Kiyumylodon et Mylodon que chez Glossotherium robustum . Le nombre des foramens mentonniers est de deux par hémimandibule sur toutes les pièces, sauf sur le spécimen MNHN-BOL V 3298 où il y en a six. À cette exception près, ce dernier spécimen présente les mêmes caractéristiques que les autres.

La région pré-alvéolaire est plus courte que chez Mylodon darwini , Pseudoprepotherium confusum , Glossotheridium chapadmalense et, dans une moindre mesure, que chez Glossotherium robustum et Paramylodon harlani ( Lydekker 1894; Stock 1925). Ce caractère est sans doute lié à la faible longueur des prémaxillaires chez Simomylodon n. gen. En vue latérale, le bord inférieur de la mandibule présente un renflement au niveau de la C- ( Fig. 8A, B ). En avant de ce point, il se dirige dorsalement vers l’extrémité postérieure de la symphyse. Vers l’arrière,

AA BB td em fol

el il est rectiligne jusqu’à l’apophyse angulaire dont le bord inférieur s’infléchit ventralement.

ca tr CC

Membre antérieur ( Figs 10-15; Tableau 3) Humérus ( Fig. 10). Les nombreux spécimens récoltés à Ayo Ayo-Viscachani permettent une bonne connaissance de l’humérus de Simomylodon n. gen. La tubérosité deltoïdienne est plus proéminente que chez Lestodon armatus , Paramylodon harlani et Glossotherium robustum ( Fig.10A) et semblable à ce que l’on observe chez Pseudoprepotherium confusum ( Hirschfeld 1985) .En effet son bord médial est mieux détaché de la diaphyse par rapport au plateau huméral distal et son extrémité distale est mieux délimitée. Par contre cette tubérosité est proportionnellement plus étroite que chez ces deux derniers genres.

La crête épicondylienne (latérale) est une lame proportionnellement moins développée en largeur que chez Glossotherium . En vue antérieure ainsi que de profil, sa partie proximale est nettement plus arrondie que chez Glossotherium , Paramylodon harlani et Lestodon armatus . Chez ces dernières, le contour de cette crête forme un angle dans sa partie proximolatérale. L’ectépicondyle est plus développé que chez Pseudoprepotherium confusum et Paramylodon harlani . L’épitrochlée (épicondyle médial) forme un processus ascendant d’un développement semblable à celui observé chez Glossotherium et Paramylodon mais plus bas et mieux séparé de la diaphyse que chez Lestodon . Un tel processus n’existe pas chez Pseudoprepotherium confusum .

En vue postérieure ( Fig.10B), la fosse olécrânienne est plus distincte que chez les grands Glossotherium pléistocènes. L’extension postérieure de celle-ci est moindre que chez Glossotherium alors que celles du condyle et de la gorge sont plus importantes. Les surfaces articulaires distales ressemblent beaucoup plus à celles de Glossotherium qu’à celles de Pseudoprepotherium et Paramylodon et la gorge de la trochlée est bien marquée ( Fig. 10C). La relative réduction de l’extension latérale de la crête épicondylienne est bien visible en vue postérieure.

Radius ( Fig. 11 ). La forme générale est comparable à celle du radius de Glossotherium robustum . Il est beaucoup plus court et massif chez Paramylodon harlani ( Stock 1925) alors que chez Pseudoprepotherium , l’extrémité proximale est plus développée transversalement et l’os est dans son ensemble un peu plus court et corpulent ( Hirschfeld 1985). La différence majeure entre Simomylodon n. gen. et Glossotherium réside dans la morphologie du bord médial. Dans les deux tiers distaux, le bord médial forme une crête de profil convexe jusqu’au processus styloïde radial alors que chez Glossotherium robustum le profil est relativement rectiligne jusqu’au tubercule surmontant ce processus. En vue proximale ( Fig. 11A ), la tête est moins bien séparée de la diaphyse car le col est moins marqué que chez G. robustum . Chez cette espèce, la tête est d’un diamètre notablement plus grand que l’extrémité distale de la diaphyse ( Tableau 3) tandis que chez Simomylodon n. gen. ce diamètre est tout-à-fait comparable. La seule légère saillie proximale marquée à ce niveau est la facette articulaire pour l’ulna, elle-même proportionnellement moins importante que chez Glossotherium , surtout en vue proximale, par rapport à la surface d’articulation avec l’humérus.

Le processus antéro-externe de l’extrémité distale est un peu plus développé distalement que chez G. robustum . La facette d’articulation avec le scaphoïde est légèrement plus concave en vue dorsale ( Fig. 11C ), plus étroite dorsoventralement et son bord palmaire est plus rectiligne. Enfin le sillon séparant ce processus du processus styloïde est proportionnellement plus profond.

Scaphoïde ( Fig. 12A, B ). La facette d’articulation avec le trapézoïde est étirée transversalement et non subcirculaire comme chez Glossotherium robustum . Cependant, cette facette et sa voisine en relation avec le magnum, très proches l’une de l’autre, ne sont pas jointives comme chez ce dernier. La facette articulant le scaphoïde avec le semi-lunaire semble proportionnellement plus étroite et plus allongée en direction palmaire où elle se termine en formant une protubérance à peine ébauchée chez G. robustum . Le scaphoïde est plus développé transversalement et le processus médial plus gracile chez Pseudoprepotherium que chez Simomylodon n. gen. À l’extrémité du processus médial est présente une petite surface articulaire ovale probablement pour le doigt interne ou plus probablement un complexe carpo-métacarpe.

B

Ccm

Semilunaire ( Fig. 12C,D ).La surface articulaire pour le pyramidal est proportionnellement plus grande et plus concave que chez Glossotherium robustum . La partie palmaire de l’articulation avec l’unciforme est plus élargie que la partie dorsale, contrairement à ce que l’on observe chez G. robustum . L’angle que font entre eux les plans des facettes pour le magnum et pour l’unciforme est très légèrement obtus alors qu’il est presque plat chez Pseudoprepotherium confusum et aigu chez G. robustum .

Les facettes pour le scaphoïde et le magnum sont séparées alors que, chez G. robustum , elles fusionnent au niveau de la partie la plus dorsale de la première facette. Les plans de ces deux facettes forment un angle obtus alors qu’il est plat chez Pseudoprepotherium . La fosse séparant l’articulation avec le magnum de celle avec le scaphoïde est plus large et plus profonde que chez G. robustum . La facette d’articulation avec le scaphoïde est plus arquée, caractère corrélatif avec la plus forte convexité de la facette pour le radius.

Trapézoïde ( Fig. 12 E-G). Le trapézoïde possède une surface d’articulation qui, faisant suite à celle portée par le métacarpien II pour le métacarpien III, occupe la même position que la facette articulant le trapézoïde avec le magnum de G. robustum . Cette surface est plane alors que, chez ce dernier, elle est concave.

La surface postérieure articulant le trapézoïde avec le scaphoïde est nettement plus large que chez G. robustum et s’étend davantage en direction médiolatérale que dorsoventrale, ce qui fait que ce carpien est plus large que haut, contrairement à ce que l’on remarque chez ce dernier.

Pyramidal. Le spécimen MNHN AYO 109 est plus comprimé médiolatéralement que ce que l’on observe chez Glossotherium robustum (voir Tableau 3). Contrairement à ce qui est observé chez ce dernier, la hauteur dorsopalmaire est plus grande que la largeur médiolatérale. Ce caractère retentit sur la forme de la facette pour l’ulna, beaucoup moins large que chez G. robustum . La région palmaire de la facette pour l’unciforme est moins proéminente en direction distale et sa partie dorsomédiale est moins développée. Le bord dorsolatéral de cette facette est dépourvu d’expansion de la surface articulaire comme c’est le cas chez G. robustum .

Métacarpien II ( Fig. 13 ). Le métacarpien II est proportionnellement plus long et plus fin que chez G. robustum et ressemblerait davantage, par sa forme générale et la compression médiolatérale qui l’affecte, à celui de Pseudoprepotherium confusum où il est encore plus comprimé, spécialement dans sa partie distale (voir Tableau 3). Comme chez celui-ci, le métacarpien II possède un corps séparant les extrémités distale et proximale, alors qu’elles sont «télescopées» chez G. robustum .

Les facettes pour le métacarpien III et le magnum sont bien séparées comme chez ce dernier, contrairement à ce que l’on observe chez Pseudoprepotherium . La facette d’articulation pour le métacarpien III est moins concave et bien plus petite que chez G. robustum . Chez Simomylodon n. gen., son bord distal est très éloigné de l’articulation avec la phalange.

En vue médiane ( Fig. 13B ), l’articulation avec le complexe carpo-métacarpe (ou le métacarpien I) est

A Td

McII McIV P1 Pyr B

Td

McII Mg

Mg

P1

AA

BB

CC

relativement petite, en position postérieure et plane à légèrement convexe, alors que chez G. robustum , où elle atteint le niveau de la partie dorsale de l’articulation avec la phalange, elle est très fortement concave.

Cet aspect relativement plat des facettes pour le complexe carpo-métacarpe (ou le métacarpien I) et le métacarpe III correspondrait à la condition plésiomorphe puisqu’il se retrouve chez Pseudoprepotherium , qui est considéré comme le Mylodontinae le plus primitif ( Gaudin 2004). Il en est de même pour la faible extension postérodorsale de la carène de l’articulation avec la phalange. Chez Gl. robustum , le profil de cette carène est arrondi en vue latérale alors qu’il est plus rectiligne dans sa partie moyenne chez Pseudoprepotherium confusum (la variabilité individuelle chez cette espèce ne permet pas d’être trop catégorique sur ce point).

Métacarpien III et fusion métacarpien III-magnum ( Figs 14 ; 15 ). Deux spécimens enregistrés dans les lots MNHN AYO 179 et MNHN AYO 180 correspondent à des métacarpiens III soudés aux magnums correspondants ( Fig. 15 ). Les éléments MNHN VIZ 27 et MNHN VIZ 5 sont des métacarpiens III libres ( Fig. 14 ).

Il existe au niveau de la soudure des deux «métacarpiens III-magnums» un large foramen qui traverse l’os dans sa largeur ( Fig. 15 ). Au-dessus et en avant de ce foramen, côté médial, on découvre une facette d’articulation pour le métacarpien II; en arrière et en dessous de ce foramen, existe une deuxième facette pour cet os ( Fig. 15C ). Enfin la facette articulant les métacarpiens II et III est moins convexe que chez Glossotherium robustum . La facette pour le métacarpien IV ne se prolonge pas vers l’avant sur la face latérale du corps du métacarpien III comme cela s’observe chez cette dernière espèce ( Fig. 14 ).

Comme chez G. robustum , il existe une facette pour le trapézoïde située juste en arrière de la facette d’articulation du Mc III avec le métacarpien II, et au-dessus du foramen et de la facette magnum-Mc II. Cette facette magnum-trapézoïde est séparée de la facette métapodiale pour le métacarpien II par une très fine strie matérialisant la limite entre les deux éléments soudés.

Les facettes d’articulation du magnum avec le semi-lunaire et le scaphoïde s’étendent moins dorsoventralement que chez G. robustum . À l’encontre de ce que l’on peut observer chez celui-ci, les régions dorsales ne présentent aucune concavité.

Les Mc III isolés du site de Viscachani, sont identiques à la partie homologue des « Mc IIImagnum» provenant d’Ayo Ayo. Ils permettent la comparaison des facettes Mc III-magnum avec celles d’autres espèces, comparaison impossible à partir des éléments provenant d’Ayo Ayo.

Sur le spécimen MNHN VIZ 27 ( Fig. 14 ), par rapport au Mc III de G. robustum (MNHN PAM 141), l’indentation entre les facettes inférieure et dorsolatérale pour le magnum est plus profonde, la facette inférieure offre un contour ovoïde bien défini et son bord dorsal n’atteint pas le niveau ta du bord inférieur du condyle pour l’articulation avec le Mc II. Chez G. robustum , cette facette est de contour quadrangulaire et son bord supérieur dépasse le niveau du bord inférieur de l’articulation pour le Mc II. La facette dorsolatérale pour le magnum est endommagée.

Métacarpien IV. Par rapport au Mc IV de G. robustum (MNHN PAM 141), le Mc IV de Simomylodon n. gen. (spécimen MNHN VIZ 33 dépourvue de l’extrémité distale) présente une facette pour le Mc V proportionnellement moins étendue ventralement et dont l’extrémité inférieure ne dépasse pas le niveau du bord ventral du corps de l’os. Par contre, cette facette est proportionnellement plus étendue en direction distale.

La facette pour l’unciforme est moins convexe aussi bien dorsoventralement que médiolatéralement. Elle présente également sur sa partie dorsale, une extension médiale empiétant sur la partie dorsolatérale de la facette pour le métacarpien III. Cette dernière est moins concave que chez G. robustum et ne présente pas à son extrémité médiale l’éversion de sa surface distincte du genre, caractère à mettre en rapport chez ce dernier avec l’extension, sur le Mc III, de la facette avec le Mc IV.

Fémur ( Fig. 16 ). Le fémur possède la même forme générale que celui de Mylodon darwini mais surtout G. robustum . Par rapport à ces deux taxons, il est cependant moins massif, surtout au niveau du grand trochanter, dont la partie proximale est proportionnellement moins large par rapport à la longueur de l’os et la diaphyse plus allongée et plus grêle ( Fig. 16A ; Tableau 3).

La face latérale de la diaphyse présente, en dessous de la moitié de l’os, une zone plus proéminente que chez G. robustum mais moins développée et individualisée que le troisième trochanter de Pseudoprepotherium confusum . Le fémur offre un aspect général plus arqué (convexité latérale) que celui de G. robustum et beaucoup moins que chez Paramylodon harlani ( Stock 1925) mais surtout que chez Pseudoprepotherium confusum ( Hirschfeld 1985) . Il présente la même torsion que chez ce dernier et la tête est projetée en avant par rapport au plan passant par les condyles et le grand trochanter.

Sur la face antérieure, sous le grand trochanter, une crête bien marquée sur les ⅔ proximaux de la diaphyse devait séparer les muscles vastes latéral et intermédiaire ( Fig. 16A ). Très marquée également, la crête délimitant médialement ce dernier est parallèle à la première et s’étend du niveau du col jusqu’à la moitié de la diaphyse.

En vue distale, la fosse intercondylienne est moins profonde que chez G. robustum . La facette articulaire de la trochlée et les condyles sont unis ( Fig. 16B ) et sont conformes à ce qui peut être observé chez G. robustum .

Rotule ( Fig. 17 ). La rotule de Simomylodon n. gen. est de forme triangulaire en vue antérieure ou postérieure et comparable à celle d’autres Mylodontinae tels que Glossotherium et Paramylodon . La rotule présente une double facette articulaire postérieure pour le fémur d’extension proximodistale ( Fig. 17A ). Les deux portions de cette facette, de proportions semblables, sont fortement concaves dans le sens proximodistal et légèrement transversalement. Cependant, la rotule est plus allongée et moins massive que chez Paramylodon

Tibia ( Fig. 18 ). Cet os est semblable à son homologue chez Glossotherium robustum et Pseudoprepotherium et très différent de celui de Paramylodon , court et massif. Le tibia de Simomylodon n. gen. est cependant plus court et sa diaphyse, plus grêle, est moins élargie médiolatéralement que chez Glossotherium

mm mm

( Fig. 18A, B ; Tableau 3). Les épiphyses sont proportionnellement moins larges que chez ce dernier ( Fig. 18C, D ). La tubérosité latérale de la face postérieure de l’extrémité proximale, portant la facette fibulaire, est moins proéminente.L’échancrure rétrospinale est plus profonde et la partie antéro-externe de la facette fémorale médiale s’étend davantage en direction latérale ( Fig. 18C ).

Sur l’épiphyse distale, la partie concave de la surface articulaire astragalienne est légèrement plus profonde que chez G. robustum ( Fig. 18D ). L’arête la séparant de la surface pour le condyle latéral est nettement plus aiguë. Cette surface latérale est plus arquée autour de la facette médiale et la malléole médiale formant l’extrémité médiale de cette facette prolonge davantage l’arête intermédiaire.

Astragale ( Fig. 19). L’astragale ressemble à celui de Glossotherium robustum . La différence la plus marquante est la présence, sur la face plantaire, d’un sulcus tali séparant les facettes ectale et sustentaculaire pour le calcanéum ( Fig. 19A). La fusion de ces facettes et la disparition de ce sillon est un des traits dérivés les plus pertinents pour la diagnose des genres de Mylodontinae les plus spécialisés que sont Mylodon et Glossotherium . La facette ectale a la forme d’une «selle» dont le rayon de courbure longitudinal est plus faible que chez G. robustum .

La facette pour la fibula, de contour subcirculaire et séparée du condyle latéral et de la facette ectale chez G. robustum , s’étend du bord antérolatéral de ce condyle à la facette d’articulation avec le calcanéum chez Simomylodon n. gen. ( Fig. 19B).

La face latérale porte, derrière la facette d’articulation pour la fibula, une fossette de même forme que chez G. robustum .

La tête articulaire portant la facette pour le naviculaire est plus proéminente antérieurement par rapport au corps de l’os que chez Glossotherium , et le sillon séparant cette facette du bord antéromédial du condyle latéral est proportionnellement plus large que chez ce dernier genre. La facette pour le naviculaire est plus concave. Les arêtes émoussées séparant les diverses facettes portées par la tête articulaire sont plus marquées que chez G. robustum , chez lequel cette dernière a un aspect plus globuleux.

Le condyle interne, plus proéminent par rapport au condyle latéral, présente un aspect plus hémicylindrique que chez G. robustum où sa forme est plutôt «en quart de sphère» ( Fig. 19B). La limite postérieure du condyle interne s’étend moins en direction médiale que chez Glossotherium , à la différence de la limite antérieure. En vue latérale, l’angle d’intersection des deux condyles au niveau de la gorge trochléaire est droit ( Fig. 19B) comme chez Pleurolestodon alors qu’il est plutôt obtus chez Glossotherium ou Mylodon voire aigu chez Lestodon .

Cuboïde. Le cuboïde (MNHN AYO 128) diffère de celui de Glossotherium robustum (MNHN PAM 141) par une moindre extension médiolatérale de la facette d’articulation avec le calcanéum.Cette facette est de plus un peu décalée en direction latérale par rapport à celle de G. robustum .

L’extrémité antérieure de la facette pour l’astragale, concave comme G. robustum , forme cependant, entre les bords latéral et antéromédial, un angle plus aigu. Cette facette est de forme triangulaire, comme chez Pseudoprepotherium ( Hirschfeld 1985) et fortement déversée antéromédialement.

Chez G. robustum , il n’y a pas de facette pour l’ectocunéiforme, à la différence de ce que l’on observe chez Pseudoprepotherium . Le bord antéromédial est droit jusqu’à la facette pour le Mt III, alors qu’il forme une indentation chez ce dernier genre. La facette pour le Mt III est proportionnellement plus petite et la distance la séparant de la facette pour le naviculaire est plus grande que chez Glossotherium . Chez G. robustum les facettes d’articulation pour les Mt IV et V semblent ne former qu’une seule surface. Elles ont des inclinaisons différentes sur le cuboïde des spécimens d’Ayo Ayo, et l’angle obtus qu’elles composent entre elles forme une arête émoussée de direction transverse.

Métatarsien IV. Le Mt IV MNHN VIZ 27 incomplet (absence de l’extrémité distale) diffère de celui de G. robustum (MNHN PAM 141) par la moindre extension en direction plantaire de la facette d’articulation pour le Mt V. Sa limite ventrale se situe sur le même niveau que le bord ventral du corps de l’os et offre, en vue latérale, l’aspect d’un quart de disque, alors que, chez G. robustum , elle se prolonge jusqu’à l’extrémité du processus ventral de l’épiphyse proximale présentant un contour plutôt triangulaire.

La facette pour le cuboïde est légèrement convexe dans sa largeur alors qu’elle est plate chez G. robustum , ce qui donne à l’arête située entre les facettes pour le métatarsien IV et le cuboïde un aspect moins aigu. Elle est aussi nettement moins convexe dorsoventralement. Son bord ventral est arrondi, caractère en relation avec la forme du processus proximoventral, alors que, chez G. robustum , ce même bord forme un angle aigu.

Figures

FIG. 5. — Avant du crâne holotype de Simomylodon uccasamamensis n. gen., n. sp. (GB 078): A, B, vue occlusale; C, D, vue dorsale (antérieure vers la gauche). Abréviations: C-, alvéole de dent caniniforme supérieure; f.i.o, foramen infra-orbitaire; J, jugal; M1-M4, alvéole de dent molariforme supérieure; Mx, maxillaire; N, nasal; Pmx, prémaxillaire. Échelle: 5 cm.

FIG. 6. — Avant du crâne holotype de Simomylodon uccasamamensis n. gen., n. sp. (GB 078): A, B, vue latérale (antérieure vers la gauche, retourné par rapport à l’original); C, vue antérieure (dorsale vers le haut). Abréviations: C-, alvéole de dent caniniforme supérieure; f.i.o, foramen infra-orbitaire; M1-M4, alvéoles de dents molariformes supérieures; Mx, maxillaire; N, nasal; Pmx, prémaxillaire. Échelle: 5 cm.

FIG. 7.— Maxillaires et prémaxillaires attribués à Simomylodon uccasamamensis n.gen.,n. sp.(MNHN-BOL V 3321): A, vue occlusale; B, vue latérale droite, antérieur vers la gauche. Échelle: 5 cm.

FIG. 8. — Hémimandibule gauche (MNHN-BOL V 3296) attribuée à Simomylodon uccasamamensis n. gen., n. sp.: A, B, vue latérale gauche (antérieure vers la gauche); C, D, vue occlusale (antérieure vers la gauche). Abréviations: C-, dent caniniforme inférieure; cond, condyle; f.m, foramens mentonniers; f.mand, foramen mandibulaire (ouverture postéromédiale); f.mas, fosse massétérine; o.c.d, orifice postéro-externe du canal dentaire; m1-m3, dents molariformes inférieures; pr.a, processus angulaire; pr.c, processus coronoïde. Échelle: 5 cm.

FIG. 14. — Métacarpien III droit (MNHN VIZ 27) attribué à Simomylodon uccasamamensis n. gen., n.sp.: A, vue médiale (dorsale vers le haut, distale vers la gauche); B, vue dorsale (latérale vers le haut, distale vers la gauche); C, vue latérale (dorsale vers le haut, proximale vers la gauche); D, vue proximale (dorsale vers le haut, médiale vers la gauche). Abréviations: McII-IV, métacarpes II-IV; Mg, magnum; P1, première phalange; Pyr, pyramidal; Td, trapézoïde. Échelle: 2 cm.

FIG. 12. — Carpiens de la main de Simomylodon uccasamamensis n. gen., n.sp.: A, B, scaphoïde gauche (MNHN AYO 180) en vues médiodistale (dorsale vers le haut, médiale vers la gauche) et dorsale (proximale vers le haut, médiale vers la gauche) respectivement; C, D, semilunaire gauche (MNHN AYO 180) en vues distale (dorsale vers le haut, médiale vers la gauche) et latérale (dorsale vers le haut, distale vers la gauche) respectivement; E-G, trapézoïde gauche (MNHN AYO 180) en vues distale (dorsale vers le haut, médiale vers la gauche),latérale (dorsale vers le haut, distale vers la gauche) et proximale (dorsale vers le haut,médiale vers la gauche) respectivement. Abréviations: Ccm, complexe carpo-métacarpe; McII, métacarpe II; Mg, magnum; Pyr, pyramidal; Rad, radius; Sc, scaphoïde; Sl, semilunaire; Td, trapézoïde; Unc, unciforme. Échelle: 2 cm.

FIG. 13. — Métacarpien II gauche (MNHN AYO 180) de Simomylodon uccasamamensis n. gen. n.sp.: A, vue latérale (dorsale vers le haut, distale vers la gauche); B, vue médiale (dorsale vers le haut,proximale vers la gauche).Abréviations: Ccm, complexe carpo-métacarpe; McIII, métacarpe III; Mg, magnum; P1, première phalange. Échelle: 2 cm.

FIG. 11.— Radius (MNHN AYO 110) gauche attribué à Simomylodon uccasamamensis n. gen., n. sp.: A, vue proximale (latérale vers le haut); B, vue antérieure (proximale vers le haut); C, vue distale (antérieure vers le haut). Abréviations: faul, facette articulaire pour l’ulna; fr, fovea du radius; psr, processus styloïde radial; Sc, scaphoïde; Sl, semilunaire. Échelle: 5 cm.

FIG. 15. — Métacarpien III et magnum gauche soudés (MNHN AYO 179) attribués à Simomylodon uccasamamensis n. gen., n. sp.: A, vue latérale (dorsale vers le haut, distale vers la gauche); B, vue dorsale (médiale vers le haut,distale vers la gauche); C, vue médiale (dorsale vers le haut, proximale vers la gauche). Échelle: 2 cm.

FIG. 16. — Fémur droit (MNHN-BOL V 3299) attribué à Simomylodon uccasamamensis n. gen., n.sp.: A, vue antérieure (proximale vers le haut); B, vue distale (antérieure vers le haut). Abréviations: cl, condyle latéral; cm, condyle médial; fi, fosse intercondylienne; gt, grand trochanter; pt, petit trochanter; ta, tête articulaire; tp, trochlée patellaire. Échelle: 5 cm.

FIG. 17.— Rotule gauche (MNHN-BOL V 3300) attribuée à Simomylodon uccasamamensis n. gen., n.sp.: A, vue postérieure (proximale vers le haut); B, vue antérieure (proximale vers le haut). Échelle: 5 cm.

FIG. 18. — Tibia gauche (MNHN-BOL V 3300) attribué à Simomylodon uccasamamensis n. gen., n.sp.: A, vue antérieure (proximale vers le haut); B, vue médiale (proximale vers le haut); C, vue proximale (antérieure vers le haut); D, vue distale (antérieure vers le haut). Abréviations: Ast, astragale; Fem, fémur; Fib, fibula; mm, malléole médiale; si, surface intercondylaire (échancrure rétrospinale). Échelle: 5 cm.

FIG. 3. — Crâne holotype de Pleurolestodon dalenzae n. sp. (MNHN-BOL V 3348) en vue occlusale (antérieure vers la gauche). Abréviations: C-, dent caniniforme supérieure; f.sp.o, fissure sphénorbitaire; M1-M4, dents molariformes supérieures; Mx, maxillaire; Pal, palatin; Pmx, prémaxillaire; Pt, ptérygoïde; Sq, squamosal. Échelle: 5 cm.