Pristimantis bellae, Reyes-Puig, Juan Pablo & Yánez- Muñoz, Mario H., 2012

Reyes-Puig, Juan Pablo & Yánez- Muñoz, Mario H., 2012, Una Nueva Especie De Pristimantis (Anura: Craugastoridae) Del Corredor Ecológico Llangantes- Sangay, Andes De Ecuador, Papéis Avulsos de Zoologia 52 (6), pp. 81-91 : 82-89

Pristimantis bellae sp. nov.

( Fig. 1 , 2 , 3 )

Holotipo: DHMECN 04812, hembra adulta, colectada en el Bosque Protector Bosque Cerro Candelaria (01°27’5.9”S, 78°18’29.6”W, 2.000 m), parroquia Río Verde , cantón Baños , provincia de Tungurahua, República del Ecuador, el 9 de mayo de 2008, por Juan P. Reyes-Puig, Salomón M. Ramírez J., Stalin Cáceres S., Luis Recalde e Israel Valencia .

Paratopotipos: DHMECN 04810, macho juvenil y DHMECN 04811, macho juvenil colectados junto con el holotipo.

Paratipos: DHMECN 05211, macho adulto y DH- MECN 05252 , macho juvenil, colectados en la Reserva Río Zuñac (01°22’31.3”S, 78°09’43.5”W, 1.900 m), parroquia Río Negro, cantón Baños, provincia de Tungurahua, República del Ecuador, el 13 de mayo de 2008, por Mario H. Yánez-Muñoz, Miguel A. Urgilés y Andrés C. Laguna ; QCAZ46253 , macho adulto, colectado en la Vía Salcedo-Tena km 60 (01°00’32.6”S, 78°11’17.7”W, 2.095 m) cantón Tena , provincia de Napo, República del Ecuador, el 17 de noviembre de 2009, por Elicio Tapia y Fernando Núñez ; QCAZ45742 , QCAZ45974 , QCAZ46299 , colectados en la Reserva Comunitaria Ankaku (01°16’03.5”S, 78°02’52.7”W, 1.668 m), cantón Mera , provincia de Pastaza, República de Ecuador, el 16 de octubre de 2009, por Elicio Tapia .

Material referido: QCAZ45749, QCAZ45756, QCAZ45769, QCAZ45773, QCAZ45827, QCAZ46298, machos juveniles con los mismos datos de QCAZ45742.

Etimología: Es un patronímico en reconocimiento a Hilary Bell de PricewaterhouseCoopers, quien a través de sus donaciones ha ayudado a la creación de la reserva “Bosque Protector Cerro La Candelaria”, localidad tipo de esta bella especie nueva.

Diagnosis: Pristimantis bellae se diferencia de otras especies del género por la combinación de los siguientes caracteres: (1) Piel del dorso finamente granular con numerosos tubérculos bajos redondeados en el dorso y subcónicos hacia los flancos, vientre granular, pliegue discoidal poco evidente; pliegues dorsolaterales presentes (formados por grupos de pequeñas verrugas), anteriormente se unen en la región escapular formando un pliegue en forma de “V” invertida, continuos hacia las tres cuarta partes posteriores del dorso; (2) membrana timpánica diferenciada, anillo timpánico ligeramente redondeado u ovaldo, aproximadamente el 62% del diámetro del ojo; (3) hocico largo, acuminado en vista dorsal, ligeramente redondeado de perfil; (4) párpado superior con uno o dos tubérculos cónicos elongados; tubérculo subcónico interorbital; párpado más angosto que la distancia interorbital; cresta craneal ausente; (5) odontóforos vomerinos presentes, oblicuos de contorno; (6) machos sin hendiduras vocales, almohadillas nupciales ausentes; (7) dedo manual I más corto que el II; discos en los dígitos II-III-IV de la mano expandidos y con almohadillas dilatadas; (8) dedos manuales con rebordes cutáneos; (9) tubérculos ulnares prominentes cónicos; (10) talón y borde extremo del tarso con hilera de tubérculos cónicos y elongados; pliegue tarsal interno presente; (11) dos tubérculos metatarsales, externo ligeramente elevado y oval, interno redondeado, cuatro veces más grande que el externo, tubérculos supernumerarios presentes; (12) dedos pediales largos, con rebordes cutáneos, membranas interdigitales ausentes, dedo pedial V más largo que el III, discos del pie ligeramente más pequeños que los de la mano; (13) coloración dorsal café grisácea (variable en combinaciones de verde, marrón, café rojizo en vida), con reticulaciones claras hacia los flancos, vientre distintivamente negro con grandes marcas blancas, que se extienden al pecho y superficie anterior de las extremidades, iris café cobrizo en el medio, con parte superior e inferior bronce; (14) LRC en machos 22.13-23.93 mm (X = 22.87 ± 0.9 n = 5), en una hembra adulta, 25.85 mm.

Comparaciones: Pristimantis bellae es muy similar en su morfología externa a Pristimantis galdi y P. tribulosus , ambos miembros del grupo-de-especies Pristimantis galdi (Hedges et al. 2008) , con los que comparte la presencia de tubérculos cónicos en el párpado y región interorbital, la forma del hocico y la textura de la piel. Sin embargo, difiere de estas especies por su distintiva coloración ventral negra con grandes marcas blancas ( Fig. 3 ), pliegues dorsolaterales que anteriormente se unen en la región escapular formando un pliegue en forma de “V” invertida, continuos hacia las tres cuarta partes posteriores del dorso, hueso escamosal con bor- de liso y crestas craneales ausentes (hueso escamosal irregular y crestas craneales presentes en las especies del grupo P. galdi ). Pristimantis tribulosus , especie endémica de la vertiente oriental de la Cordillera Central de Colombia, es la especie más similar a P. bellae , no obstante P. tribulosus presenta crestas craneales que terminan en un abultamiento óseo en su extremo posterolateral (Lynch & Rueda Almonacid, 1996), ausentes en P. bellae . Adicionalmente, P. tribulosus tiene el vientre gris con manchas crema (negro con grandes manchas blancas en P. bellae ). Otra especie similar a P. bellae en su morfología externa y que carece de crestas craneales y posee hueso escamosal liso es P. rufoviridis (Valencia et al., 2011) , del cual habita en la vertiente occidental de los Andes ecuatorianos y es predominantemente verde con el vientre café grisáceo y manchas crema.

Pristimantis bellae podría ser confundido con dos especies del grupo-de-especies P. unistrigatus , P. eriphus e P. inusitatus de las estribaciones orientales de los Andes de Ecuador, ambas especies poseen coloraciones en tonos predominantemente verdes con tubérculos cónicos en talones y párpado superior; sin embargo, estos dos taxones son fácilmente diferenciables por la forma redondeada o subacuminada de su cabeza en vista dorsal y por su vientre inmaculadamente crema con marcas blancas. Otra especie de Pristimantis de Ecuador con tubérculos elongados en los talones y párpados es P. appendiculatus de la vertiente occidental de los Andes; no obstante es de mayor tamaño corporal que P. bellae (hembras hasta 35.0 mm en P. appendicualtus vs. hembras de hasta 25.9 mm en P. bellae ) y presenta un gran tubérculo alargado en la punta del hocico. Una comparación con especies similares a P. bellae se resume en la Tabla 1.

Descripción del Holotipo: Cabeza ligeramente más larga que ancha, hocico largo (12.5% de la longitud rostro cloacal), acuminado en vista dorsal y ligeramente redondeado de perfil ( Fig. 1B ); nostriles ligeramente protuberantes y dirigidos dorsolateralmente; canthus rostralis angular y ligeramente cóncavo; región loreal cóncava con pequeños tubérculos esparcidos ( Fig. 1B ), desembocando abruptamente en los labios, labio superior proyectado hacia adelante en relación al inferior, hilera de pequeños tubérculos redondeados y subcónicos a lo largo del borde del la mandíbula superior e inferior; cresta craneal ausente; párpado superior con un gran tubérculo elongado en la parte media, 1 a 2 tubérculos cónicos anteriores y posteriores menores al tubérculo principal ( Fig. 1A ), un tubérculo cónico en la región interorbital, pequeños tubérculos redondeados en la superficie dorsal del hocico; pliegue supratimpánico presente, borde superior del tímpano visible; dos tubérculos cónicos postrictales inferiores y posteriores al tímpano; membrana timpánica y anillo timpánico diferenciados, dirigidos lateralmente; anillo timpánico visible a excepción del borde superior, ovoide, su tamaño es 61.6% del diámetro del ojo; coanas grandes de forma triangular ovalada, no cubiertas por el piso palatál o el arco maxilar; dientes vomerinos oblicuos en su contorno, agrupados postero-medialmente con respecto a las coanas; lengua más ancha que larga, más ancha en la región posterior, aproximadamente el 25% está adherida al piso de la boca.

Piel del dorso finamente granular, con pequeñas verrugas dispersas, más numerosas hacia los flancos ( Fig. 2A ); pliegues dorsolatrales presentes formados paralelamente a la altura de la inserción del brazo hasta las tres cuartas partes del dorso, los pliegues están formados por finas hileras de verrugas, se unen anteriormente en la región escapular formando un pliegue a manera de V invertido; desde el coxis a la cloaca numerosas verrugas pequeñas; superficie ventral aerolada con pequeñas verrugas elevadas hacia los flancos. Pliegue discoidal poco evidentes; cubierta cloacal corta rodeada por pequeñas verrugas elevadas.

Tubérculos cónicos esparcidos en el antebrazo ( Fig. 1C ), dos tubérculos ulnares subcónicos; tubérculos palmares medianos, tubérculo palmar externo acorazonado, ligeramente más grande que el interno, tubérculo palmar interno oval alargado, de bordes ovoides; tubérculos supernumerarios pequeños ( Fig. 1C ); tubérculos subarticulares redondeados en vista dorsal y lateral; dedos manuales con rebordes cutáneos, sin membranas interdigitales; dedo I más corto que el dedo II, discos de los pulgares levemente expandidos, discos II, III, IV ampliamente expandidos, truncados terminalmente, todos los dedos manuales con cojinetes ventrales bien definidos por hendiduras circunferenciales.

Extremidades posteriores esbeltas, longitud de la tibia 54.8% de la longitud rostro cloacal; con un tubérculo cónico elongado en el borde externo del talón ( Fig. 1D ); con una hilera de dos a tres tubérculos cónicos elongados a lo largo del borde externo del tarso ( Fig. 1D ); tubérculo metatarsal interno elevado,

TABLA 1: Caracteres morfológicos usados para distinguir a Pristimantis bellae sp. nov. de otras especies similares.

grande y ovoide cuatro veces mayor que el externo triangular y ovoide; tubérculo supernumerarios pequeños esparcidos, tubérculos subarticulares bien definidos, redondos en vista dorsal y lateral; dedos pediales con rebordes cutáneos, evidentes centralmente; sin membrana basal entre los dedos del pie; discos del pié ligeramente más pequeños que los de la mano, prominentes en los dedos III y IV, bien definidos por hendiduras circunferenciales; longitud relativa del pié 1 <2 <3 <4> 5; Dedo III del pié menor al dedo V (el disco del dedo III no llega el nivel del disco del dedo V cuando estos estan juntos al dedo IV); dedo III del pie va más allá del tubérculo subarticular del dedo IV. Coloración en preservado: Dorso y cabeza café grisáceo, tres bandas suboculares café oscuro con espacios internos gris pálido se extienden inferiormente formando barras en los labios; banda supratimpánica café oscuro nace justo posterior al ojo y se extiende oblicuamente hasta la inserción del brazo; líneas café pálido se extienden paralelamente a lo largo de los pliegues dorso laterales; flancos café claro con manchas irregulares y reticulaciones en varios tonos desde café oscuro a gris; extremidades anteriores bandeadas con tonos claros y oscuros de café grisáceo, dedos I, II y III blanco amarillentos; superficie dorsal de muslos crema con pigmentación café, demás superficies dorsales de extremidades posteriores bandeadas con claros y oscuros de café grisáceo; ingles, axilas, vientre y superficies ocultas de las extremidades negras, con grandes manchas ovaladas e irregulares de color blanco, posteriormente las manchas blancas son más grandes, disminuyendo su tamaño anteriormente hacia el pecho, garganta y extremidades anteriores, garganta marrón con una línea pálida medio dorsal, marcas blancas redondeadas alrededor de los tubérculos en el borde ventral de la mandíbula inferior; superficies palmares y plantares predominantemente blanco amarillento con manchas oscuras difusas ( Figs. 1-2 ).

Coloración en vida: Iris bicolor, barra transversal café oscuro, borde superior e inferior plateado; superficies dorsales predominante verde limón, banda cantal y dos manchas suboculares irregulares color vino que se extienden hasta los labios, rodeadas de pequeñas marcas irregulares del mismo color, banda supratimpánica negra irregular; dorso verde limón, red de grandes manchas irregulares se extienden desde la cabeza entre los pliegues dorsolaterales hasta los tres cuartos del dorso, posteriormente las manchas se vuelven pequeñas y escasas; flancos verdes limón con agrupaciones de manchas irregulares a manera de bandas oblicuas, color vino tornando a negro a medida que se acercan al vientre; extremidades verde limón con manchas transversales irregulares color vino, dorso de manos y pies con matiz de café y naranja; borde externo del brazo con leve ornamentación blanquecina a lo largo de los tubérculos ulnares; vientre y superficies ocultas de las extremidades negras con manchas blancas grandes y pequeñas; pecho moteado blanco y gris oscuro, garganta moteada blanco con café oscuro, hilera de manchas blancas redondeadas a lo largo de tubérculos en el borde inferior de la mandíbula; superficies plantares y palmares naranja con manchas oscuras ( Fig. 3 ).

Medidas del holotipo (mm): LRC = 25.9, LT = 14.2, LP = 13.4, LC = 10.7, AC = 9.6, AP = 2.3, DIO = 2.5, DIN = 2.3, ON = 3.2, DO = 2.9, DT = 1.8, LM = 8.7.

Variación: Datos morfométricos de las serie tipo se presentan en la Tabla 2. En el dorso de las hembras, los pliegues y tubérculos son ligeramente más pronunciados que los machos ( Fig. 2 ), de igual forma las superficies dorsales son predominantemente de color vino, hacia los flancos se forman manchas irregulares del mismo color en fondo verde, en la cabeza se diferencia únicamente leves rasgos de las manchas suboculares más oscuras y una banda infratimpánica amarilla pálido ( Fig. 3 ); en el macho (DHMECN 5211) las superficies dorsales son grises con matices difusos de café, flancos verde limón; extremidades bandeadas café grisáceo con crema; un macho juvenil (DHMECN 4811) posee las superficies dorsales café oscuro y los flancos café claro; otro macho juvenil (DHMECN 5252) posee una coloración dorsal predominante café oscuro con una banda media dorsal blanca, las superficies ventrales grises.

Distribución e historia natural: Pristimantis bellae es conocida de cuatro localidades en las estribaciones orientales de los Andes centrales de Ecuador en las provincias de Tungurahua, Pastaza y Napo entre los 1.800 a 2.300 metros de altitud ( Fig. 4 ). Tres de las cuatro localidades donde se reporta la especie están al norte y sur en la cuenca alta del río Pastaza, por lo que consideramos que su distribución podría ampliarse hacia el norte y sur de las localidades reportadas. La vegetación de estas localidades corresponde a Bosque siempreverde Montano y su transición al Bosque de neblina montano ( Valencia et al., 1999), típicamente formado por árboles cuya altura de dosel es de 20 a 25 m, con abundante presencia de musgo y epífitas, especialmente orquídeas y bromelias. Pristimantis bellae fue encontrado en bosque maduro perchando en vegetación baja (<1 m), incluyendo hierbas, helechos, arbustos y Araceas. Entre las especies simpátricas de Pristimantis en las localidades tipo están: Pristimantis pastazensis , P. galdi , P. w-nigrum , P. petersorum , P. quaquaversus , y otras especies de Pristimantis aun indeterminadas.

Figures

FIGURA 1: Pristimantis bellae sp. nov. (A) cabeza en vista dorsal, (B) cabeza en vista de perfil, (C) detalle de mano y antebrazo, y (D) detalle del pie y tarso. A, C y D DHMECN 05211 paratipo; B QCAZ 462453. Escala de las barras = 1 mm.

FIGURA 2: Aspecto dorsal ventral en preservado de Pristimantis bellae sp. nov. (A) DHMECN 04812, hembra, Holotipo, (B) DHMECN 05211, macho, paratipo.

FIGURA 3: Variación en la coloración dorsal y ventral en vida de Pristimantis bellae sp. nov. y comparación con otras taxas similares. (A) Pristimantis bellae, DHMECN 04812, hembra, holotipo, LRC: 25.86 mm; (B) Pristimantis bellae, QCAZ46253, macho, paratipo, LRC: 22.21 mm; (C) Pristimantis bellae, DHMECN 05252, juvenil, paratipo, LRC: 13.24 mm; (D) Pristimantis rufoviridis, FHGO 06959, macho, holotipo, LRC: 27.2 mm; (E) Pristimantis galdi, DHMECN 05907, LRC: 26.55 mm; (F) Pristimantis eriphus, DHMECN 05210, macho, LRC: 25.1 mm.

FIGURA 4: Mapa de distribución de Pristimantis bellae sp. nov. en la República del Ecuador: (1) Localidad Tipo, Bosque Protector Cerro La Candelaria, (2) Reserva Biológica Zuñac, (3) Reserva Comunal Ankaku, (4) Vía Salcedo Tena Km 60.