Ginglymodi

Brignon, Arnaud, 2023, Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892), Geodiversitas 45 (2), pp. 55-126 : 84-88

Ginglymodi

Le Kimméridgien supérieur français est connu pour avoir livré de nombreux restes plus ou moins complets de ginglymodiens ( Sauvage 1877, 1892; Lennier 1892; Priem 1908; Wenz 1967; Filliol & Filliol 1976). Longtemps attribué au genre « Lepidotus », orthographe subséquente incorrecte de Lepidotes Agassiz, 1832 , ce matériel se répartit entre les genres Scheenstia López-Arbarello & Sferco, 2011 ( Lepisosteiformes sensu López-Arbarello, 2012 ) et Macrosemimimus Schröder, López-Arbarello & Ebert, 2012 (Semionotiformes) . La faune de Fumel a également livré des ginglymodiens. Sous le nom « Lepidotus » maximus Wagner, 1863 , espèce depuis rangée dans le genre Scheenstia, Sauvage désigna notamment un « intermaxillaire » ( Fig. 22A ). Chez les représentants de ce genre, la dentition supérieure est repartie sur le vomer et les deux dermopalatins ( Woodward 1895, fig. 24; Jain 1984). Le spécimen figuré par Sauvage correspond à un vomer comme l’avait déjà noté Peyer (1954: 4). Il est caractérisé par sa forme allongée. La face occlusale (ventrale) porte des dents hémisphériques disposées irrégulièrement. Les plus grandes dents sont placées à l’arrière. Les autres dents se réduisent en taille au fur et à mesure qu’elles se rapprochent du bord antérieur (labial), où elles sont au nombre de 5 sur les deux dernières rangées antérieures. Cette morphologie est conforme à celle des vomers que l’on observe chez les représentants du genre Scheenstia du Kimméridgien supérieur de Boulogne-surMer ( Sauvage 1877: pl. 2, fig. 11), du Jurassique supérieur d’Hanovre ( Fricke 1876: pl. 21, fig. 7) ou du Crétacé inférieur d’Angleterre ( Woodward 1916: 41; 1918: pl. 11, fig. 2).

Il a récemment été étudié le mode de remplacement particulier des dents d’un spécimen du Kimméridgien supérieur attribué au genre Scheenstia ( Leuzinger et al. 2020) . Les capuchons d’acrodine de ces dernières se formaient à l’envers et opéraient un demi-tour à l’intérieur de l’os avant d’effectuer une ascension sous la poussée de la tige formée de dentine et d’os. Sur le vomer de Fumel, Sauvage (1902b: 12) notait également que « les dents de remplacement sont placées en sens inverse des dents triturantes ». Dès le XIXº siècle, le paléontologue allemand Friedrich August von Quenstedt (1809-1889) avait déjà compris le mécanisme de remplacement de ces dents. Il écrivait à ce sujet ( Quenstedt 1853):

« Die Ersatzzähne bilden eine weitere Merkwürdigkeit. Schon längst kenne ich einzelne Zahnhaufen mit langen Wurzeln, unter welchen Schmelzkapseln in entgegengesetzter Stellung liegen. […] Aus der grossen Zahl der Schmelzkeime geht hervor, dass die Zähne häufig ersetzt werden mussten. Bei ihrem Herauftreten machten sie eine völlige Halbkreisdrehung ».

[Les dents de remplacement constituent une autre curiosité. Je connais depuis longtemps déjà des amas isolés de dents avec de longues racines sous lesquelles se trouvent des capsules d’émail en position opposée. [...] Il ressort du grand nombre de germes d’émail que les dents devaient être fréquemment remplacées. Lors de leur apparition, elles faisaient une rotation complète en demi-cercle].

Les conclusions de Quenstedt furent également reprisent par le paléontologue suisse François-Jules Pictet (1809-1872) ( Pictet 1860: 37-38; Cavin 2021).

Bien que le vomer de Scheenstia figuré par Sauvage n’ait pas été retrouvé, le reste de la collection Combes conservé au MBA possède deux groupes de dents attribuables à ce genre désignés sous le nom de « Sphérodus » et « Spherodus gigas » par Jacques-Ludomir Combes ( Fig. 22 B-F, O-R). Le genre Sphaerodus Agassiz, 1833 et l’espèce Sphaerodus gigas Agassiz, 1833 ( Agassiz 1833: vol. 2, 15; 1843: vol. 2, 2º partie, 209-211), introduits sur la base de dents isolées, ont été plus tard considérés comme douteux et ont été progressivement abandonnés par les auteurs du XIXº siècle ( Sauvage 1877; Woodward 1895). Le premier groupe de dents ( Fig. 22 B-F) provient de Fumel et porte le numéro 52 dans le catalogue de Dombrowski ( Annexe 2). Le second provient de Condat ( Fig. 22 O-R). Les dents ont une section circulaire ou légèrement ovale. Certaines ont une forme conique ( Fig. 22O ) et correspondent à des dents occupant une position antérieure ou latérale dans la cavité buccale ( Quenstedt 1853: pl. 7, fig. 1; Sauvage 1877: pl. 2, fig. 10-11; Leuzinger et al. 2020). D’autres ont une face occlusale sphérique légèrement aplatie ( Fig. 22C ) et occupent une position se rapprochant du milieu de la dentition. Une identification spécifique de dents isolées restant délicate, les spécimens de Fumel de la collection Combes sont attribués ici à Scheenstia sp.

Des écailles de ginglymodiens ont également été trouvées dans le Kimméridgien supérieur de Fumel. Sauvage rapproche l’une d’elles à « Lepidotus » palliatus Agassiz, 1837 tout en notant qu’elle rappelle également les écailles de « Lepidotus » laevis Agassiz, 1837 ( Fig. 22K ). Ces deux espèces fondées par Agassiz (1837: vol. 2, 254, 255) à partir d’écailles isolées du Kimméridgien respectivement de Boulogne-sur-Mer et de Soleure sont à rapporter du genre Scheenstia (López-Arbarello 2012; Brignon 2015; Koerber 2021). L’écaille figurée par Sauvage est ornée de stries rayonnantes donnant lieu à une pectination du bord postérieur. Ces caractéristiques se voient en effet sur des écailles assignées à Scheenstia palliatum ( Agassiz 1843: vol. 2, pl. 29c, fig. 3; Sauvage 1877: pl. 2; Brignon 2015: fig. 26A), Scheenstia laeve ( Pictet 1860; Priem 1908: pl. 1, fig. 1)̔³ et sur certaines écailles du Kimméridgien supérieur de la région de Porrentruy ( Suisse) attribuées à Scheenstia sp. ( Leuzinger et al. 2017b). Sous la dénomination Lepidotus laevis et Lepidotus palliatus, Priem (1908: 11) notait que ces deux taxons pouvaient représenter des stades ontogéniques de la même espèce.

Plusieurs écailles sont toujours conservées dans la collection Combes. L’une d’elles, de forme rhombique, présente une surface externe légèrement concave en son centre entourée par un bourrelet marginal ( Fig. 22L ). Cette morphologie correspond aux écailles de la région ventrale ou caudale de certains représentants du genre Scheenstia ( Priem 1908: pl. 1). La collection possède un groupe d’une centaine d’écailles rhombiques en connexion anatomique. Leurs coins postéroventraux sont légèrement pointus et carénés excepté ceux des écailles portant la ligne latérale qui possèdent deux pointes. Ce type d’écailles se rapproche de celles des callipurbeckiidés ( Ginglymodi , Semionotiformes ) représentés dans le Jurassique supérieur par les genres Callipurbeckia López-Arbarello, 2012 , Macrosemimimus Schröder, López-Arbarello & Ebert, 2012 et Occitanichthys López-Arbarello & Wencker, 2016 (LópezArbarello 2012; Schröder et al. 2012; López-Arbarello & Wencker 2016; Cavin et al. 2020). La collection Combes possède également une écaille isolée lisse, de forme rhombique, que le pharmacien fumélois identifiait comme un reste de « saurien » et Sauvage comme une écaille de « Lepidotus » laevis ( Fig. 22 N-P). Le peu de caractères diagnostiques offert par cette écaille dont la morphologie se rencontre aussi bien chez les Lepisosteiformes que les Semionotiformes est attribuée ici à un ginglymodien indéterminé. Un groupe de fulcres et de lépidotriches de la nageoire dorsale en position anatomique associé à des écailles porte le numéro d’inventaire 8 dans le catalogue dressé par Dombrowski qui l’identifiait comme la « machoire inférieure d’un petit Saurien » ( Fig. 22 Q-R). Les fulcres basaux sont robustes et courbés vers l’arrière comme on le voit aussi bien chez certains représentants du genre

Scheenstia que Macrosemimimus anciennement rangés dans le genre Lepidotes ( Branco 1887; Wenz 1967;López-Arbarello 2012). En conséquence, cette pièce est ici provisoirement attribuée à un ginglymodien indéterminé.

Figures

FIG. 22. — Ginglymodi (Actinopterygii), Kimméridgien supérieur, Fumel, collection Combes: A, Scheenstia sp., vomer, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 3); B-F, Scheenstia sp., fragment de dentition, MBA Paléo.15.22 (n° 52 de l’inventaire Dombrowski et n° 237 de l’inventaire Sauvage); D, numéro d’inventaire de Dombrowski; E, étiquette de la main de Combes (« Sphérodus | Jurassique Kimm[éridgien]: | (Fumel.) »); F, étiquette de la main de Sauvage (« 237 | Lepidotus maximus Wagner »); G-J, Scheenstia sp., dents antérieures ou latérales, MBA Paléo.15.12 (n° 151 de l’inventaire Sauvage); I, étiquette de la main de Combes (« Spherodus gigas | Jur[assique]: Kimm[éridgien]: | (Condat.) »); J, étiquette de la main de Sauvage (« 151 | Lepidotus maximus »); K, Scheenstia sp., écaille du côté droit, face externe, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 4, fig. 4); L, Scheenstia sp., écaille du côté droit, face externe, MBA Paléo.15.2; M, Callipurbeckiidae indet.,écailles du flanc gauche, face externe,MBA Paléo.21.15; N-P, Ginglymodi indet., écaille du côté droit,face externe,MBA Paléo.15.42 (n° 84 de l’inventaire Sauvage); O, étiquette de la main de Combes (« Saurien | Jurassique »); P, étiquette de la main de Sauvage (« 84 | Lepidotus laevis »); Q-R, Ginglymodi indet., fulcres et lépidotriches de la nageoire dorsale et écailles associées, face latérale gauche, MBA Paléo.21.18 (n° 8 de l’inventaire Dombrowski); R, numéro d’inventaire de Dombrowski. Échelles: 2 cm.