Pycnodontiformes

Brignon, Arnaud, 2023, Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892), Geodiversitas 45 (2), pp. 55-126 : 76-84

Pycnodontiformes

La collection Combes de vertébrés du Kimméridgien de Fumel est particulièrement riche en restes de Pycnodontiformes ( Fig. 16-21 ). En mettant à part les espèces fondées sur du matériel articulé (Poyato-Ariza & Wenz 2002, 2004; Ebert et al. 2017; Ebert & Kölbl-Ebert 2018), pas moins d’une quarantaine d’espèces de ce groupe ont été introduites, principalement avant les années 1910, à partir de dentitions, voire de dents, isolées trouvées dans le Kimméridgien et le Tithonien de France, de Suisse, d’Allemagne, d’Italie et d’Angleterre (voir par exemple Woodward 1895, 1918; Sauvage 1902a, b). Rien que dans la collection Combes, Sauvage distinguait 11 espèces différentes de Pycnodontiformes .

Il rapporta une portion de vomer ( Fig. 17Q ) à Gyrodus cuvieri Agassiz, 1833 , espèce fondée sur des préarticulaires provenant du Kimméridgien inférieur d’Angleterre et du Boulonnais ( Agassiz 1833: vol. 2, 16; 1839: vol. 2, pl. 69a, fig. 21-23;1843: vol. 2, 2º partie, 230-231; Brignon 2015: 54, 55). Comme le notait Woodward (1895: 240, 241), les dentitions de cette espèce sont très proches de celles de Gyrodus circularis Agassiz, 1833 du Kimméridgien d’Allemagne (voir par exemple Wagner 1851: pl. 1, fig. 1; Weitzel 1930; Kriwet & Schmitz 2005;Kriwet 2005: fig. 29). La distinction des vomers de ces deux espèces se fondent d’après Woodward sur les hauteurs relatives des différentes séries de dents. Ce critère ne pouvant être évalué sur le spécimen original qui n’a pas été retrouvé, l’identification de Sauvage est retenue ici. Cette dernière concorde avec les vomers figurés par Damon (1888: pl. 11, fig. 3-4) et rapportés à cette espèce par Woodward (1895: 240), ou encore celui présenté par Nursall (1999b: fig. 1).

Sauvage introduisit Gyrodus mommejai , avec l’orthographe incorrecte Gyrodus montmejai (ICZN 1999: article 32.5.1; voir plus haut), pour un vomer auquel il associa plusieurs préarticulaires. Sauvage ne désigna pas de spécimen type pour cette espèce qui est fondée en conséquence sur six syntypes (ICZN 1999: articles 72.4, 73.2), trois mentionnés dans son ouvrage (voir Annexe 3; Fig. 18 A-C) et trois autres retrouvés dans la collection Combes étiquettés par lui sous ce nom ( Fig. 18 D-G, L-M, P-R). Un de ces syntypes, un fragment de préarticulaire ( Fig. 18 L-M), est trop incomplet pour être identifiable même au niveau générique. Le vomer figuré par Sauvage ( Fig. 18A ) rappelle l’holotype de Gyrodus planidens Woodward, 1895 , du Kimméridgien de Weymouth conservé au Natural History Museum à Londres avec le numéro NHMUK PV P 6166 a ( Bernard & Smith 2017) et figuré par Damon (1888: pl. 11, fig. 6). Il s’en écarte cependant par une forme plus allongée, l’angle formé par les bords externes des deux séries de dents externes étant d’environ 14° contre 19° pour l’holotype de Gyrodus planidens . Par rapport à ce dernier, les dents de la série principale du vomer figuré par Sauvage sont par ailleurs plus rapprochées entre elles et plus grandes que celles des séries externes et intermédiaires. Ces différences semblent cependant rentrer dans la variabilité observée chez Gyrodus planidens , espèce à laquelle sont rattachés par Woodward d’autres spécimens du Kimméridgien de Weymouth (NHMUK PV OR 44086, NHMUK PV OR 41393, NHMUK PV P 1615 a) qui présentent des caractéristiques intermédiaires entre le vomer attribué à Gyrodus mommejai par Sauvage et l’holotype de Gyrodus planidens . Les préarticulaires que Sauvage rapportait à Gyrodus mommejai ( Fig. 18B, C , P-R) sont également attribuables à Gyrodus planidens . Ils se distinguent de ceux assignés à Gyrodus cuvieri et Gyrodus circularis par des dents de la rangée principale moins massives et légèrement plus allongées transversalement (w / l pouvant atteindre des valeurs supérieures à 1,4 et jusqu’à 1,6, où w est la largeur de la dent et l sa longueur, pour reprendre les notations de Kriwet (2005), contre w / l ≈ 1,3 au maximum chez Gyrodus cuvieri et Gyrodus circularis ). Une portion de vomer ( Fig. 18 D-G), également syntype de Gyrodus mommejai , présente des dents principales plus larges que longues appartient à une autre espèce et est attribuable à Gyrodus oltis Sauvage, 1902b , discutée plus loin. En conséquence, les syntypes de Gyrodus mommejai se rapportant soit à Gyrodus planidens , soit à Gyrodus oltis , Gyrodus mommejai est considéré ici comme invalide.

Deux autres préarticulaires ( Fig. 18 H-K, N-O), dépourvus de leurs étiquettes, peuvent également être assignés à Gyrodus planidens , comme l’atteste la forme allongée de leurs dents de la série principale. L’un d’eux ( Fig.18 H-K), portant le numéro d’inventaire 48 du catalogue de Dombrowski ( Annexe 2), avait été reconnu par Combes, quoiqu’avec doute, comme un « maxillaire gauche » de « Girodus [sic]? ». Même s’il se trompait sur sa position anatomique, puisqu’il s’agit d’un préarticulaire droit, l’identification générique était quant à elle correcte, du moins en faisant abstraction de son orthographe. Deux dents isolées que Combes identifiait comme des « dents de sauriens » ( Fig. 18J ) sont également présentes dans la matrice marnocalcaire de ce spécimen. Il s’agit probablement de deux dents de prémaxillaire ou de dentaire de Pycnodontiformes .

À partir de spécimens de la collection Combes, Sauvage intoduisit également l’espèce Gyrodus oltis Sauvage, 1902b . La série type, autrement dit l’ensemble des syntypes, est représentée par un matériel abondant. Elle comprend les spécimens figurés par Sauvage, à savoir un vomer ( Fig. 16A ) et quatre préarticulaires ( Fig. 16 B-E), qui semblent perdus à ce jour.Elle comprend également tous les spécimens qui ont été retrouvés dans la collection Combes et qui sont accompagnés par une étiquette de la main de Sauvage les rapportant à cette espèce, à savoir un vomer isolé ( Fig. 16 H-J), trois préarticulaires isolés ( Figs 16 F-G, D-E;17J-L), deux préarticulaires gauche et droit associés ( Fig. 17 A-C) et un préarticulaire associé à son vomer ( Fig. 16 K-O). Un de ces syntypes ( Fig. 17 J-L), qui porte le numéro 51 dans l’inventaire de Dombrowski ( Annexe 2), présente une morphologie et une ornementation dentaire qui le rapproche de ce que Sauvage nommait Gyrodus mommejai qui a été mis plus haut en synonymie avec Gyrodus planidens . Afin de définir sans ambiguïté Gyrodus oltis , le spécimen MBA Paléo.13.27 ( Fig. 16 K-O) est explicitement désigné ici comme son lectotype.Tous les autres syntypes en deviennent ses paralectotypes (ICZN 1999: article 73.2.2). D’autres spécimens dépourvus de leur étiquette de la main de Sauvage ou identifiés à tort à une autre espèce peuvent être également rapportés à Gyrodus oltis (voir Figs 16P ; 17 F-I; 18D-G).

Comme pour les autres représentants du genre Gyrodus , le vomer de Gyrodus oltis possède cinq séries de dents. Les dents de la série principale sont subcirculaires dans la région antérieure et s’allongent légèrement transversalement au fur et à mesure qu’elles se rapprochent du bord postérieur du vomer leur conférant une forme subovale ( Fig. 16L et 16P ), excepté pour la dernière dent, la plus postérieure qui redevient parfois circulaire sur certains spécimens (voir par exemple Figs 16A ; 17 F ). Cette élongation transversale peut atteindre des valeurs w / l de 1,3 ( Fig. 17I ). Ce caractère éloigne Gyrodus oltis de Gyrodus coccoderma Egerton, 1869 du Kimméridgien d’Angleterre , espèce chez laquelle les dents de la série principale du vomer restent circulaires ( Egerton 1869: fig. 4; Damon 1888: pl. 11, fig. 5; voir également les spécimens conservés au NHMUK, assignés à G. coccoderma par Woodward:NHMUK PV OR 40637, 41175, 41873, 43560, 43562, NHMUK PV P 3785 a). Lorsqu’elles sont faiblement usées, les dents présentent une ornementation formée d’une légère dépression centrale portant un bouton plus ou moins gros et des tubercules noduleux. L’usure leur confère une surface plus ou moins granuleuse ou chagrinée qui tend à devenir entièrement lisse par l’usure, principalement pour les dents situées dans la partie antérieure des vomers et des préarticulaires. L’ornementation des dents de Gyrodus oltis est moins marquée que celle qui se rencontre chez Gyrodus planidens et Gyrodus cuvieri . Gyrodus oltis est semble-t-il assez proche de Gyrodus dutertrei Sauvage, 1867 , espèce mal connue, fondée sur un vomer et un préarticulaire du Tithonien inférieur du Boulonnais ( Sauvage 1867: pl. 2, fig. 8). Une synonymie ne peut cependant pas être confirmée faute de matériel de comparaison.

La collection Combes possède également un préarticulaire, portant le numéro 48 du catalogue Dombrowski ( Annexe 2), qui se rapporte au genre Gyrodus ( Fig.21 U-V). Comme l’atteste son étiquette, Combes l’avait correctement identifié même si le pharmacien fumélois croyait que les « Girodus [sic]» étaient des sortes de « sauriens», autrement dit des reptiles. La faible ornementation des dents éloigne ce spécimen de Gyrodus planidens et de Gyrodus cuvieri . Il diffère également de Gyrodus oltis par la présence d’une crête émoussée sur quelques dents de la rangée principale. Cette pièce est rapportée ici à Gyrodus sp. en nomenclature ouverte.

Quatre espèces de pycnodontiformes étaient rangées par Sauvage dans le genre Mesodon Wagner, 1851 . Comme le remarquaitWoodward (1895: 199), ce genre était déjà occupé par Mesodon Rafinesque in Férussac, 1821, un genre introduit pour des gastéropodes hélicoïdes. Il est à noter que l’année où le genre a été introduit en accord avec les exigences du CINZ est bien 1821 ( Sherborn & Woodward 1901) et non 1831 comme on le voit parfois dans la littérature (Poyato-Ariza & Wenz 2004;Ebert & Kölbl-Ebert 2018). C’est seulement en 1905 que Blake (1905) remplaça Mesodon Wagner, 1851 par Macromesodon Blake, 1905 . Depuis le genre Macromesodon a été redéfini et d’autres genres, comme Eomesodon Woodward, 1918 , Apomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2002 et Turbomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2004 , ont été proposés pour des espèces fondées sur des spécimens articulés qui avaient été introduites à l’origine avec le nom générique Mesodon ( Woodward 1918; Poyato-Ariza & Wenz 2002, 2004;Kriwet 2005; Ebert et al. 2017; Ebert & Kölbl-Ebert 2018). À ce jour, l’attribution générique des espèces fondées sur des dentitions isolées anciennement rangées dans le genre Mesodon reste délicate sans la découverte de nouveaux spécimens articulés associés à des dentitions bien préservées. Cette problématique reste d’ailleurs prégnante pour de nombreux taxons de Pycnodontiformes introduits sur la base de dentitions isolées ( Kriwet 2008: 64; Poyato-Ariza 2009).

Sauvage attribuait à Mesodon affinis Nicolet in Pictet, 1860 un préarticulaire droit incomplet ( Fig. 17R ). Pour reprendre la description qu’il en donnait, le spécimen n’ayant pas été retrouvé, les dents de la série principale sont grandes, serrées, arrondies aux deux extrémités et près de deux fois aussi larges que longues (w / l ≈ 2). Les dents les plus internes des séries externes sont arrondies, plus grandes que celles qui les bordent du côté externe. Les dents sont lisses bien que des rugosités s’observaient sur les dents de la série externe. Ce préarticulaire s’écarte cependant de « Mesodon » affinis dont les dents pincipales sont relativement plus larges avec un rapport w / l compris entre 2,25 et 2,6 d’après le matériel type du Kimméridgien supérieur de Suisse figuré par Pictet (1860: pl. 12, 12bis, pl. 13, fig. 1-3). Par les proportions de ses dents de la rangée principale, le spécimen de Fumel se rapproche de « Mesodon » nicoleti ( Agassiz, 1839) du Kimméridgien supérieur de Suisse ( Agassiz 1839: vol. 2, pl. 71, fig. 14; 1843: vol. 2, 2º partie, 192), des spécimens assignés à « Mesodon » laevior Fricke, 1876 de l’Oxfordien supérieur et du Kimméridgien inférieur d’Allemagne ( Fricke 1876: pl. 19, fig. 8-10; pl. 20, fig. 1-2), de « Mesodon » damoni Woodward, 1890 ( Damon 1860: pl. 8, fig. 9; Woodward 1890) et des spécimens assignés à Eomesodon granulatus ( Münster, 1846) du Kimméridgien et du Tithonien d’Allemagne ( Fricke 1876; Kriwet 2005; Licht 2011). Le fragment de préarticulaire désigné « Mesodon affinis » par Sauvage est cependant trop incomplet pour pou - voir connaître le nombre de rangées de dents qu’il possédait à l’origine, ce qui rend difficile une attribution plus précise que Pycnodontiformes indet.

Le conservateur du musée de Boulogne-sur-Mer désigna sous le nom de Mesodon combesi deux préarticulaires en connexion ( Fig. 19B ), un vomer ( Fig. 19A ) et trois autres spécimens retrouvés dans la collection Combes accompagnés d’étiquettes de sa main ( Fig. 19 C-K). Aucun spécimen type n’ayant été désigné, l’ensemble de ce matériel constitue donc la série type de « Mesodon » combesi Sauvage, 1902b . Cette espèce se distingue d’ Eomesodon granulatus ou encore de « Mesodon » laevior Fricke, 1876 par des dents de la série principale des préarticulaires moins allongées et moins grandes. Les dents de la série principale des vomers attribués par Sauvage à « Mesodon » combesi sont pratiquement circulaires alors qu’elles sont plus allongées transversalement chez les deux autres. Lorsqu’elles sont peu usées, les dents de « Mesodon » combesi présentent une dépression centrale avec un mamelon central et le reste de la dent est orné de rides rayonnantes irrégulières. Une portion de vomer associée à des éléments crâniens ( Fig. 20M, N ) et un vomer isolé ( Fig. 19L ), tous deux dépourvus d’étiquettes, peuvent également être rattachés à cette espèce.Les vomers possèdent 5 rangées de dents, comme dans les genres Eomesodon , Macromesodon et Apomesodon ( Kriwet 2004; 2008: 64; Müller 2011). Les préarticulaires figurés par Sauvage ( Fig. 19B ) possèdent quatre rangées complètes de dents et une cinquième, incomplète, formée de petites dents intercalées entre les deux rangées externes. Les préarticulaires des genres Macromesodon et Apomesodon n’ont que trois rangées de dents ( Kriwet 2004;Poyato-Ariza & Wenz 2004) alors que ceux du genre Eomesodon en sont pourvus d’au moins cinq ( Kriwet 2004, 2005;Vullo 2014), ce qui rapprocherait « Mesodon » combesi de ce dernier. L’espèce introduite par Sauvage est donc désignée ici Eomesodon combesi n. comb.

Pour deux autres vomers ( Fig. 19M et 19N ), Sauvage introduisit l’espèce Mesodon lingua qui selon lui étaient moins bombés et moins allongés que ceux de « Mesodon » combesi . Ces différences semblent cependant trop minimes pour justifier la séparation des deux espèces. « Mesodon » lingua est donc considérée ici comme synonyme d’ Eomesodon combesi n. comb., la priorité étant donnée ici explicitement à cette dernière selon la disposition de l’article 24.2 du CINZ (ICZN 1999). Il est à noter qu’ Eomesodon combesi n. comb. a également été signalée dans le Kimméridgien supérieur de Saint-Cirice près de Cahors dans le département du Lot ( Astre 1967).

Pour trois vomers ( Fig. 20A, B, D ), un préarticulaire ( Fig. 20C ) et des dents de prémaxillaires ou de dentaires ( Fig. 20 E-L), Sauvage introduisit l’espèce Mesodon fourtaui . D’après le préarticulaire ( Fig.20C ) et un des vomers ( Fig. 20A ), « Mesodon » fourtaui se caractérise par des dents des rangées principales, plus allongées transversalement (w / l ≈ 1,5) que celles que l’on observe chez Eomesodon combesi n. comb. Comme chez cette dernière, le vomer attribué par Sauvage à « Mesodon » fourtaui possèdent cinq rangées de dents et le préarticulaire quatre rangées avec une cinquième incomplète qui s’intercalent entre les deux rangées externes. Ces caractéristiques permettent de rapprocher « Mesodon » fourtaui du genre Eomesodon . Le deuxième vomer ( Fig. 20B ), par la forme subcirculaire des dents de la rangée principale semble se rapporter plutôt à Eomesodon combesi n. comb. Quant au troisième vomer ( Fig. 20D ), présenté par sa face latérale, il est impossible d’évaluer sa morphologie dentaire. Les dents de prémaxillaires ou de dentaires furent attribuées par Sauvage à « Mesodon » fourtaui de manière arbitraire. Elles sont caractérisées par une forme subtriangulaire dont le sommet est légèrement arrondi en cuillère ( Fig. 20 E-L). Leur face labiale est bombée et leur face linguale est creusée et ornée de rides irrégulières disposées en éventail. Il est à noter que le MAN possède un grand nombre de dents isolées de pycnodontiformes de la collection Combes qui ne sont pas présentées ici. Sauvage (1902b: 16) y distinguait notamment trois types de « dents incisiformes » correspondant à des dents de de prémaxillaires et de dentaires.

Sauvage figura et décrivit deux préarticulaires ( Fig. 17M, N ) qu’il rapporta à Microdon hugii ( Agassiz, 1833) . Cette espèce fut introduite sous le nom Pycnodus hugii par Agassiz (1833: vol. 2, 17; 1839: vol. 2, pl. 72a, fig. 49-54; 1843: vol. 2, 2º partie, 195) à partir d’un préarticulaire et des dents isolées trouvés dans le Kimméridgien supérieur de Soleure en Suisse. L’espèce fut ensuite transférérée dans le genre Microdon Agassiz, 1833 ( Heckel 1856: 201) . Ce dernier étant occupé par Microdon Meigen, 1803 , un genre désignant des insectes diptères, il fut remplacé par le genre Proscinetes Gistel, 1848 ( Jordan 1919; Ebert 2013). Les préarticulaires de Fumel présentent quatre séries de dents. La série interne, ou première série, est composée de petites dents plus ou moins circulaires. Les dents principales forment la seconde série en partant du bord interne. Ces dents sont presque quadrangulaires et allongées latéralement avec un rapport w / l compris entre 1,5 et 1,9. Leur bord interne est plus ou moins arrondi et leur bord externe est tronqué. La troisième série est formée de dents circulaires de petites tailles. Enfin la série externe, ou quatrième série, possède des dents légèrement allongées transversalement, tronquées au bord externe et de tailles intermédiaires entre celles des dents principales et les deux autres. Cette morphologie concorde avec celle des préarticulaires assignées à Proscinetes hugii . Avec Soleure en Suisse ( Müller 2011), sa localité type, cette espèce est connue dans le Kimméridgien de la région de Neuchâtel ( Pictet 1860), le Jurassique supérieur d’Allemagne ( Fricke 1876) et le Tithonien d’Angleterre ( Woodward 1895). En France, outre la région de Fumel, elle a également été signalée dans le Kimméridgien inférieur de Tonnerre dans l’Yonne ( Priem 1911) et le Jurassique supérieur de la Drôme ( Priem 1912). Son signalement dans le Valanginien des environs de Grenoble ( Hérenger 1947) paraît en revanche erroné.

Sauvage rapportait également à Proscinetes hugii un préarticulaire de la collection Combes qui a pu être retrouvé ( Fig. 17O, P ). Si sa morphologie générale est proche de celle des préarticulaires du genre Proscinetes , elle s’en écarte cependant par des dents de la série principale assez écartées entre elles et de forme ovale, alors que les dents principales de Proscinetes hugii ou Proscinetes elegans ( Agassiz, 1833) par exemple (voir Kriwet 2005) sont rapprochées et possèdent un contour subquadrangulaire. Ce prarticulaire est rapporté ici à Proscinetes ? sp. en nomenclature ouverte.

Sauvage attribuait à Athrodon boloniensis Sauvage, 1880 un préarticulaire présentant des dents de la rangée principale un peu plus grandes que les autres, des dents des rangés médiane et latérale irrégulièrement arrondies et sensiblement de la même taille et trois autres rangées formées de dents de taille plus petites, irrégulièrement disposées, entre lesquelles s’intercalent quelques dents de petite dimension ( Fig. 21Q ). Sauvage observait que, lorsqu’elles étaient bien conservées, les dents presentaient une dépression centrale entourée de rides disposées en couronne.Trois espèces rapportées au genre Athrodon sont connues dans le Jurassique supérieur de France et d’Allemagne, Athrodon douvillei Sauvage 1880 , espèce type du genre par désignation subséquente ( Woodward 1895: 215) du Tithonien de Boulogne-sur-Mer, Athrodon wittei (Fricke, 1876) du Kimméridgien inférieur de Tönjesberg (nord-ouest de l’Allemagne) et Athrodon boloniensis Sauvage, 1880 du Kimméridgien de Boulogne-sur-Mer. Le genre Athrodon Sauvage, 1880 est caractérisé par des préarticulaires possédant des dents subcirculaires à ovales, diposées de manière irrégulière ( Kriwet 2008). Athrodon douvillei se distingue des autres espèces par des dents préarticulaires nombreuses et très petites ( Sauvage 1880: pl. 19, fig. 5). Les dents préarticulaires d’ Athrodon boloniensis sont relativement plus grandes, disposées plus ou moins irrégulièrement suivant six rangées. Sur l’holotype d’ Athrodon boloniensis ( Sauvage 1880: pl. 19, fig. 6), on ne distingue pas de rangée principale. La dentition de l’holotype d’ Athrodon wittei présente au contraire une rangée principale de dents de tailles plus grandes que les autres et six rangées latérales de dents de petites tailles, plus écartées que chez Athrodon boloniensis . Le spécimen de Fumel représenté par Sauvage se rapproche le plus d’ Athrodon boloniensis par la taille et l’aspect général des rangées latérales mais la présence d’une rangée principale de dents de tailles plus grandes que les autres comme chez Athrodon wittei ne permet pas de confirmer l’identification de Sauvage. Ce préarticulaire, qui n’a pas été retrouvé dans les collections du MBA, sera assigné à Athrodon sp.

Sauvage mentionnait dans la collection Combes un second « spénial » (préarticulaire) mal conservé qu’il rapportait provisoirement à Athrodon boloniensis . Il s’agit certainement du spécimen MBA Paléo.15.57 accompagné d’une étiquette de la main de Sauvage indiquant « 234 | Athrodon boloniensis Svg. [Sauvage]? ») ( Fig. 21 R-T). La face occlusale, toujours enchassée dans la matrice marno-calcaire, n’est pas visible. Seule une coupe par sa face ventrale permet de deviner l’agencement des dents ( Fig. 21R ). Leur disposition irrégulière permet en effet de rapporter ce préarticulaire au genre Athrodon . Le conservateur du musée de Boulogne-sur-Mer rapportait avec doute une portion de vomer à Gyrodus sp. ( Fig. 18S ). Les irrégularités qu’il relevait sur les séries dentaires de ce spécimen sont certainement plus conformes au genre Athrodon .

Sauvage figura un vomer de la collection Combes aussi large que long avec sept séries de dents subovales et de tailles à peu près identiques entre elles ( Fig. 17S ). D’après sa description, les dents sont relevées en leur centre en un cône émoussé, luimême entouré par une rainure circulaire. Sauvage notait une certaine ressemblance de ce vomer avec celui de Mesturus leedsi Woodward, 1896 du Callovien de Peterborough en Angleterre, mais chez ce dernier, les dents intermédiaires sont disposées beaucoup plus irrégulièrement et sont plus petites que les dents de la série principale et des séries latérales ( Woodward 1896: pl. 1, fig. 1b). Par le nombre élevé de séries dentaires, ce vomer évoque également ceux du genre Athrodon sans pour autant se rapprocher d’espèces connues ( Woodward 1893; Kriwet 2008). Ce spécimen est assigné ici à Pycnodontiformes indet. en nomenclature ouverte.

Combes possédait plusieurs éléments crâniens d’actinoptérygiens de grandes tailles ornés de petits tubercules arrondis plus ou moins serrés ( Fig. 15 K-P). Sauvage donna notamment la description d’un toit crânien ( Fig. 15Q ) qui n’a pas été retrouvé. Sur un os dermique retrouvé dans la collection Combes, les tubercules se rejoignent à certains endroits pour former de petites crêtes aux motifs tortueux ( Fig. 15J ). Un des spécimens porte le numéro 42 dans le catalogue de Dombrowski qui l’identifiait avec doute comme une « partie » de « saurien ». D’après l’étiquette qui l’accompagne, Sauvage l’attribuait au genre Gyrodus . De nombreux pycnodontiformes possèdent en effet des os dermiques ornés de tubercules ( Woodward 1896; Nursall 1999a; Kriwet 2000, 2005;Poyato-Ariza & Wenz 2002), comme c’est également le cas chez certains ginglymodiens (López-Arbarello 2012; Martill & Brito 2020).

Figures

FIG. 16. — Pycnodontiformes (Actinopterygii), Kimméridgien supérieur, Fumel,collection Combes: A, Gyrodus oltis Sauvage,1902b,vomer, vue occlusale, paralectotype, figure extraite de Sauvage (1902b:pl. 2, fig. 8); B, Gyrodus oltis, préarticulaire gauche,vue occlusale,paralectotype,figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 11); C, Gyrodus oltis, préarticulaire droit, vue occlusale, paralectotype, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 12); D, Gyrodus oltis, préarticulaire droit, vue occlusale, paralectotype, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 3, fig. 4); E, Gyrodus oltis, préarticulaire gauche, vue occlusale, paralectotype, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 2, fig. 9); F-G, Gyrodus oltis, préarticulaire gauche, paralectotype, MBA Paléo.9.19 (n° 186 de l’inventaire Sauvage); F, vue occlusale; G, étiquette de la main de Sauvage (« 186 | Gyrodus oltis | splénial »); H-J, Gyrodus oltis, vomer, paralectotype, MBA Paléo.15.28 (n° 206 de l’inventaire Sauvage); H, face ventrale; I, face latérale gauche; J, étiquette de la main de Sauvage (« 206 | Gyrodus oltis | vomer »); K-O, Gyrodus oltis, préarticulaire gauche et vomer associés, lectotype, MBA Paléo.13.27 (n° 47 de l’inventaire Dombrowski et n° 287 de l’inventaire Sauvage); vues occlusale (préarticulaire) et latérale droite; L, vue occlusale (vomer); M, étiquette de la main de Combes (« Girod[us] | Kimméridgien | (Fumel.) »); N, numéro d’inventaire de Dombrowski; O, étiquette de la main de Sauvage (« 287 | Gyrodus oltis | vomer »); P-Q, Gyrodus oltis, vomer, MBA Paléo.13.9 (n° 49 de l’inventaire Dombrowski); P, vue occlusale; Q, numéro d’inventaire de Dombrowski. Échelle: 2 cm.

FIG. 17. — Pycnodontiformes (Actinopterygii), Kimméridgien supérieur, Fumel, collection Combes: A-C, Gyrodus oltis Sauvage, 1902b, préarticulaires gauche et droit, paralectotype, MBA Paléo.15.67 (n° 47 de l’inventaire Dombrowski et n° 183 de l’inventaire Sauvage); A, vue occlusale; B, numéro d’inventaire de Dombrowski; C, étiquette de la main de Sauvage (« 183 | Gyrodus oltis | spléniaux »); D-E, Gyrodus oltis, préarticulaire gauche, paralectotype, MBA Paléo.13.18 (n° 227 de l’inventaire Sauvage); D, vue occlusale; E, étiquette de la main de Sauvage (« 227 | Gyrodus oltis | splénial »); F-G, Gyrodus oltis, vomer, MBA Paléo.15.21 (n° 49 de l’inventaire Dombrowski); F, vue occlusale; G, numéro d’inventaire de Dombrowski; H, Gyrodus oltis, préarticulaire gauche, vue occlusale, MBA Paléo.13.10; I, Gyrodus oltis, vomer, vue occlusale, MBA Paléo.13.44; J-L, Gyrodus planidens Woodward, 1895, préarticulaire, paralectotype de Gyrodus oltis, MBA Paléo.13.21 (n° 51 de l’inventaire Dombrowski et n° 228 de l’inventaire Sauvage); J, vue occlusale; K, numéro d’inventaire de Dombrowski; L, étiquette de la main de Sauvage (« 228 | Gyrodus oltis | splénial »); M, Proscinetes hugii (Agassiz, 1833), préarticulaire droit, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 4); N, Proscinetes hugii (Agassiz,1833),préarticulaire droit,figure extraite de Sauvage (1902b:pl. 1, fig. 5); O-P, Proscinetes? sp.,préarticulaire droit,MBA Paléo.13.19 (n° 178 de l’inventaire Sauvage); O, vue occlusale; P, étiquette de la main de Sauvage (« 178 | Microdon hugii Ag [Agassiz] »); Q, Gyrodus cuvieri Agassiz,1833, portion de vomer, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 2, fig. 5); R, Pycnodontiformes indet., fragment de préarticulaire droit, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 2, fig. 4); S, Pycnodontiformes indet., vomer, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 4, fig. 2). Échelle: 2 cm.

FIG. 18. — Pycnodontiformes (Actinopterygii), Kimméridgien supérieur, Fumel, collection Combes: A, Gyrodus planidens Woodward, 1895, vomer, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 2, fig. 6); B, Gyrodus planidens, préarticulaire droit, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 2, fig. 7); C, Gyrodus planidens, préarticulaire gauche, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 3, fig. 3); D-G, Gyrodus oltis Sauvage, 1902b, vomer, MBA Paléo.13.11 (n° 658 de l’inventaire Sauvage); D, vue occlusale; E, étiquette de la main de Combes (« maxillaire supérieur.»); F, numéro d’inventaire de Sauvage; G, étiquette de la main de Sauvage (« 658 | Gyrodus montmejai [sic] | vomer »); H-K, Gyrodus planidens, préarticulaire droit,MBA Paléo.17.10 (n° 48 de l’inventaire Dombrowski); H, vue occlusale; I, étiquette de la main de Combes (« Girodus? | maxillaire gauche »); J, dents dentaires ou prémaxillaires de Pycnodontiformes dans le même bloc, accompagnées d’une seconde étiquette de la main de Combes (« Dents | saurie[n] »); K, numéro d’inventaire de Dombrowski; L-M, Pycnodontiformes indet., préarticulaire, MBA Paléo.13.16 (n° 224 de l’inventaire Sauvage); L, vue occlusale; M, étiquette de la main de Sauvage (« 224 | Gyrodus montmejai [sic] | splénial »); N-O, Gyrodus planidens, préarticulaire droit, MBA Paléo.13.43 (n° 47 de l’inventaire Dombrowski et n° 183 de l’inventaire Sauvage); N, vue basale (ventrale); O, vue occlusale; P-R, Gyrodus planidens, préarticulaire, MBA Paléo.15.49; P, vue latérale; Q, vue occlusale; R, étiquette de la main de Sauvage (« Gyr[odus] montmejai [sic] | splénial »); S, Athrodon? sp., vomer, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 4, fig. 3). Échelle: 2 cm.

FIG. 19. — Eomesodon combesi (Sauvage, 1902b), n. comb. (Pycnodontiformes), Kimméridgien supérieur, Fumel, collection Combes: A, vomer, vue occlusale, syntype, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 9); B, préarticulaires gauche et droit, vue occlusale, syntype, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 2, fig. 2); C-G, préarticulaires gauche et droit, syntype, MBA Paléo.13.43 (n° 47 de l’inventaire Dombrowski et n° 252 de l’inventaire Sauvage); C, vue occluale; D, vue latérale droite; E, vue basale (ventrale); F, numéro d’inventaire de Dombrowski; G, étiquette de la main de Sauvage (« 252 | Mesodon combesi n. sp. | splénial »); H-I, portion postérieur de vomer, syntype, MBA Paléo.9.19 (n° 160 de l’inventaire Sauvage); H, vue occlusale; I, étiquette de la main de Sauvage («160 | Mesodon combesi»); J-K, portion de vomer, syntype, MBA Paléo.9.19 (n° 173 de l’inventaire Sauvage); J, vue occlusale; K, étiquette de la main de Sauvage (« 173 | Mesodon combesi | vomer »); L, vomer, vue occlusale, MBA Paléo.15.53; M-N, syntypes de « Mesodon » lingua Sauvage, 1902b, considéré ici comme synonyme de «Mesodon»combesi; M, vomer, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 7); N, vomer, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 8). Échelle: 2 cm.

FIG. 20. — Pycnodontiformes (Actinopterygii), Kimméridgien supérieur, Fumel, collection Combes: A, Eomesodon fourtaui (Sauvage, 1902b), n. comb., vomer, syntype,vue occlusale,figure extraite de Sauvage (1902b:pl. 1, fig. 10); B, Eomesodon combesi (Sauvage,1902b),n. comb.,vomer,vue occlusale,figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 3, fig. 2); C, Eomesodon fourtaui (Sauvage, 1902b), n. comb., préarticulaire gauche, syntype, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 2, fig. 3); D, Eomesodon fourtaui (Sauvage, 1902b), n. comb., vomer et éléments crâniens associés, syntype, vue latérale gauche, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 5, fig. 1); E, Pycnodontiformes indet., prémaxillaire?, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 13); F-I, Pycnodontiformes indet., prémaxillaire droit ou dentaire gauche, MBA Paléo.15.55 (n° 51 de l’inventaire Dombrowski et n° 216 de l’inventaire Sauvage); F, vue de profil; G, vue linguale; H, numéro d’inventaire de Dombrowski; I, étiquette de la main de Sauvage (« 216 | Mesodon Fourtaui, n. sp. | incisives. »); J-L, Pycnodontiformes indet., dent de prémaxillaire ou de dentaire, MBA Paléo; J, vue labiale; K, vue de profil; L, étiquette de la main de Sauvage (« Mesodon Fourtaui | dent de l’intermaxillaire »); M-N, Eomesodon combesi (Sauvage, 1902b), n. comb., portion postérieure de vomer et éléments crâniens, MBA Paléo.13.8; M, vue occlusale; N, vue latérale gauche. Échelle: 2 cm.

FIG. 21. — Actinopterygii, Kimméridgien supérieur, Fumel, collection Combes: A, Caturus sp., maxillaire, syntype de Caturus woodwardi Sauvage (nomen dubium), figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 2, fig. 1); B-D, Halecomorphi indet., dent, syntype de Caturus woodwardi Sauvage, 1902b (nomen dubium), MBA Paléo.9.32 (n° 373 de l’inventaire Sauvage); C, numéro d’inventaire de Sauvage; D, étiquette de la main de Sauvage (« 373 | Caturus Woodwardi »); E-G, Halecomorphi indet., dent, syntype de Caturus woodwardi Sauvage, 1902b (nomen dubium), MBA Paléo.13.53 (n° 644 de l’inventaire Sauvage); F, numéro d’inventaire de Sauvage; G, étiquette de la main de Sauvage (« 644 | Caturus Woodwardi »); H, Orthocormus sp., prémaxillaire et portion antérieure de maxillaire, holotype par monotypie de Hypsocormus combesi Sauvage, 1902b (nomen dubium), figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 4, fig. 1); I-K, Orthocormus sp., dents, MBA Paléo.15.56; L-N, Orthocormus sp., dent, MBA Paléo.13.35 (n° 632 de l’inventaire Sauvage); M, numéro d’inventaire de Sauvage; N, étiquette de la main de Sauvage (« 632 | Steneosaurus »); O-P, Orthocormus sp., dent, MBA Paléo.13.24; P, étiquette de la main de Sauvage (« Tele[osau-] | rie[n] »); Q, Athrodon sp., préarticulaire gauche, vue occlusale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 6); R-T, Athrodon sp., fragment de préarticulaire gauche, MBA Paléo.15.57 (n° 234 de l’inventaire Sauvage); R, vue en coupe (basale); S, vue en coupe (postérieure); T, étiquette de la main de Sauvage (« 234 | Athrodon boloniensis Svg. [Sauvage]? »); U-V, Gyrodus sp., préarticulaire gauche, MBA Paléo.9.5 (n° 48 de l’inventaire Dombrowski); U, vue occlusale; V, numéro d’inventaire de Dombrowski. Échelles: A, H, Q, R, U, 2 cm; B, E, I-L, O, 1 cm.

FIG. 15. — Chondrichthyes et Actinopterygii, Kimméridgien supérieur, Fumel, collection Combes: A, Hybodontidae indet., épine dorsale, face latérale gauche, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 1); B, Ischyodus sp., épine dorsale, face latérale droite, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 1, fig. 2); C-E, Asteracanthus ornatissimus Agassiz, 1836, MBA Paléo.15.54; C, face latérale droite; D, face postérieure; E, étiquette de la main de Sauvage (« Asteracanthus »); F, Planohybodus sp., dent,figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 3, fig.9); G, Planohybodus sp., dent,figure extraite de Sauvage (1902b:pl. 3,fig. 10); H-I, Planohybodus sp., dent, MBA Paléo.13.37 (n° 288 de l’inventaire Sauvage); I, étiquette de la main de Sauvage (« 288 | Hybodus acutus »); J, Actinopterygii indet., os dermique crânien, face externe, MBA Paléo.13.33; K, Actinopterygii indet., os dermiques crânien, face externe, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 4, fig. 5); L-P, Actinopterygii indet., os dermiques crâniens, MBA Paléo.15.37 (n° 42 de l’inventaire Dombrowski et n° 74 de l’inventaire Sauvage); N, numéro d’inventaire de Dombrowski; O, numéro d’inventaire de Sauvage; P, étiquette de la main de Sauvage (« 74 | Gyrodus »); Q, Actinopterygii indet., toit crânien, vue dorsale, figure extraite de Sauvage (1902b: pl. 3, fig. 1). Échelles: C, D, J, K, L, M, Q, 2 cm; H, 1 cm.