Pandanus papateaensis Butaud, F. Jacq & Callm., 2019

Butaud, Jean-François, Jacq, Frédéric & Callmander, Martin W., 2019, Pandanus papateaensis (Pandanaceae): une nouvelle espèce menacée de l’atoll soulevé de Makatea (Tuamotu, Polynésie française), Candollea 74 (2), pp. 137-144 : 138-143

Pandanus papateaensis Butaud, F. Jacq & Callm. , spec. nova ( Fig. 3 ).

Holotypus: POLYNÉSIE-FRANÇAISE. Archipel des Tuamotu [Makatea]: Teniania (sur le plateau coté Est), 15°50'46"S 148°14'01"W, 70 m, 24.IV.2007, fr., Jacq, Lagouy & Huguet 1570 ( PAP [ PAP015953 ]! ; iso-: G!, P!) .

Pandanus papateaensis Butaud, F. Jacq & Callm. can be distinguished from other species of French Polynesia by its completely fused drupes with usually 2 seminal chambers (vs 3 to more than 15), by its pileus totalling more than one third of the length (vs less than one third), and by the characteristic reddish-brown to dark-purple color of the pileus.

Arbre dioïque robuste atteignant plus de 5,5 m de hauteur, stipe 12– 16 cm de diam., droit ou rampant à la base, aux ramifications alternes perpendiculaires au stipe et comptant jusqu’à 4 niveaux de ramification en comprenant le stipe initial, intérieur de l’écorce verdâtre, à racines-échasses présentes depuis la base jusqu’à c. 110 cm de hauteur sur le stipe, de 110–150 cm de long et de 4,5–5 cm de diam., couvertes d’une coiffe composée de grandes écailles sur 5 à 7 cm, épines du stipe de 3–4 mm de diamètre sur 4–6 mm de haut, épines des racines-échasses de 2–2,5 mm de diamètre sur 1,5 –2 mm de haut. Feuilles coriaces, à faces ventrales et dorsales vert franc, base de la face dorsale portant une tache brun-orange sur les pieds femelles; feuilles du stipe non ramifié, de 230–250 cm de longueur, 7 cm de largeur au milieu, 8–8,5 cm près de la gaine, progressivement rétrécies dans le tiers apical, épines jaunâtres à brunes, antrorses, épines marginales présentes à partir de 20–27 cm au-dessus de la base jusqu’à l’apex, dans le tiers inférieur jusqu’à 3 mm de longueur puis devenant plus petites en allant vers l’apex (0,3–0,5 mm), espacées de 3–7 mm tout au long de la marge, épines costales présentes de 32–38 cm au-dessus de la base jusqu’à l’apex, gaine verdâtre de 5–6 cm de long, 13 cm de largeur apicale, 18,5–20,5 cm à la base; feuilles des ramifications ultimes de 150–160 cm de longueur, 6– 7 cm de largeur au milieu, 6,5– 7,5 cm près de la gaine, progressivement rétrécies dans le tiers apical, épines marginales présentes à partir de 17–23,5 cm au-dessus de la base jusqu’à l’apex, épines costales présentes de 34–40 cm audessus de la base jusqu’à l’apex, gaine blanchâtre de 5–7 cm de long, 10 – 11 cm de largeur apicale, 13 – 14 cm à la base; feuilles de la base de l’inflorescence mâle de 100–110 cm de longueur, 6 cm de largeur au milieu, 7 cm près de la gaine, progressivement rétrécies dans le tiers apical, épines marginales présentes à partir de 20–22 cm au-dessus de la base jusqu’à l’apex, épines costales présentes à 32 cm au-dessus de la base jusqu’à l’apex, gaine blanche indistincte. Inflorescences mâles odorantes, développées sur la ramification du quatrième ordre, sous la forme d’un racème d’épis long de 59–78 cm hors bractées; pédoncules charnus de 13–16 mm de diamètre vers la base; bractées foliacées jaunâtres et naviculaires au nombre de 15, dotées d’épines marginales et caudales courtes et souples, bractées proximales 70 – 125 × 5,5– 7 cm au tiers inférieur, bractées distales (11–)18–34 × (1,5–) 2–4,5 cm au tiers inférieur; épis au nombre de 15, subcylindriques à subconiques distalement, (3,5–)6–10 × (2–) 3–4 cm, décroissant distalement, composés de fascicules d’étamines, les deux épis basaux dotés d’un pédoncule de 2,5–7 cm, les autres subsessiles; fascicules blanchâtres comprenant une colonne de 5 – 9 mm de longueur libre d’étamines pour 11–15 mm de longueur totale, sur 1–1,5 mm de diamètre et portant 32–38 étamines; filets libres longs de 3–4 mm; anthères jaunes pâles longues de 2–2,5 mm sur 0,3 – 0,4 mm de large. Inflorescences femelles non vues. Infrutescence monosyncarpique, terminale; syncarpe globoïde, 14–17 × 14–16 cm, composé de c. 39–49 drupes; trognon ellipsoïdal, 5,5–6 × 4,5–5 cm; pédoncule triquètre, 48 × 1,1–1,4 cm; jusqu’à 6 cicatrices de bractées sur le pédoncule dont bractée apicale engainante sur 2 des 3 côtés du pédoncule, de 25 mm de large; drupes oblongues, anguleuses, totalement fusionnées, dépourvues de sillon, (4,7–)5,8–6,3 × (3,2–)4,2–5,1 × (2,2–) 2,9 –3,7 cm, libres sur 1/3 à 1/2 à l’apex, partie connée jaune à orange in vivo; pileus en forme de dôme, craquelé à rainures longitudinales, à côtes saillantes, 2–2,9 cm de hauteur, brun rougeâtre à pourpre foncé in vivo; plateforme stigmatique de 1,2–1,9 × 0,7–1,3 cm; (1–)2(– 4) stigmates réniformes à l’apex du pileus, c. 3,5–5 × 2,5–4 mm; drupe biloculaire comprenant généralement 2 loges séminales non soudées (rarement 1, 3 ou 4 sur des drupes de petites dimensions ou composites); endocarpe obovale, turbiné, de 1,7–1,9 cm de longueur axiale sur 1–1,2 cm de largeur, à apex distant de 1,1–1,4 cm de la base des stigmates, à base distante de 2,2–2,7 cm de la base de la drupe; loge séminale obovoïde, 1,2–1,5 × 0,8–0,9 cm, à centre supra-médian, mésocarpe fibreux.

Etymologie. – L’épithète spécifique est basé sur «Papatea», une des anciennes dénominations de l’atoll de Makatea et signifiant en tahitien «rocher blanc».

Nom vernaculaire. – Ce pandanus est connu sous le nom tahitien de «fara vare’au» à Makatea, ce qui signifie pandanus au fruit violet. Il s’agit d’un nom récent dans la mesure où le mot «vare’au» dérive du mot anglais «violet».

Phénologie. – Les syncarpes matures ont été observés d’avril à juillet à Makatea. Les inflorescences mâles ont été observées de janvier à février et en juin en culture à Tahiti.

Distribution et écologie. – Pandanus papateaensis n’est connu que de l’atoll de Makatea où trois stations ont été localisées sur le plateau entre 70 et 90 m d’altitude, à la base du Mont Aetia, au lieu-dit Teniania et en haut de falaise à l’amont de la plage de Moumu ( Fig. 4 ). Il pousse sur des substrats coralliens rocheux («feo») très disséqués et difficiles à parcourir, recouverts de formations forestières basses. Il se développe au sein de la forêt ou du fourré à Pandanus-Ficus ou en limite de forêt à Homalium mouo H. St. John , en mélange avec les arbres Pandanus tectorius , Guettarda speciosa L ., Ficus prolixa G. Forst. var. prolixa , Celtis pacifica Planch. , les arbustes Alyxia sp. , Capparis cordifolia subsp. spinosa (Lam.) Fici et les fougères Microsorum grossum (Langsd. & Fisch.) S.B. Andrews et Davallia solida (G. Forst.) Sw. var. solida . Il n’a pas été trouvé dans la dépression centrale de l’atoll, ce qui peut être expliqué par sa possible extirpation du site en raison de l’extraction du phosphate couplée à une potentielle faible capacité de recolonisation naturelle (dispersion des fruits et développement en milieu très ouvert). Sa dissémination est très probablement assurée par le Carpophage de la Société, Ducula aurorae Peale (1848) , grand pigeon frugivore endémique des îles de la Société et des Tuamotu et aujourd’hui restreint uniquement à l’atoll de Makatea. Le crabe de cocotier Birgus latro L. (1767) , les bernard-l’hermite Coenobita brevimanus Dana (1852) et C. perlatus H. Milne Edwards (1837) et les rats introduits Rattus rattus L. (1758) et R. exulans Peale (1848) , tous abondants à Makatea ( POUPIN, 1996; GHESTEMME, 2013), assurent potentiellement une dissémination des fruits de Pandanus papateaensis à plus courte distance lorsqu’ils en consomment la pulpe, à l’image de Cardisoma carnifex Herbst (1796) pour ceux de P. tectorius ( LEE, 1985). Néanmoins, les rats pourraient également en consommer les graines, ce qui limiterait la régénération de l’espèce.

Des pieds sont aujourd’hui en culture sur le littoral de Moumu depuis 2018 (J. Ioane, pers. comm.) mais également à Tahiti où un pied mâle produit à partir de drupes est intégré depuis 2010 à la plantation conservatoire d’espèces menacées du domaine de Atimaono gérée par la Direction de l’Environnement. Ce pied provient d’une des trois drupes germées sur les 16 récoltées à Makatea le 1er juillet 2009 (station Teniania) et mises en germination en pot à Tahiti 15 jours après (première germination au bout de 4,5 mois), les deux autres pieds étant morts en pépinière.

Statut de conservation. – Pandanus papateaensis n’est connu que de l’atoll de Makatea dont la superficie atteint 28,6 km ². Il n’est connu que sous la forme de trois sous-populations distantes les unes des autres de moins de 5 km et au sein desquelles près de 80 pieds ont été dénombrés. Les nombres de pieds et de sous-populations sont probablement sous-estimés en raison de la ressemblance de l’espèce à l’état stérile avec le très commun P. tectorius et des difficultés extrêmes de prospection sur le substrat karstique irrégulier caractéristique de l’île. Ainsi, il serait également présent dans les formations naturelles de Tahiva au Sud de l’île (G. Ah-Scha, pers. comm.). Si des plantes envahissantes ( Adenanthera pavonina L., Lantana camara L., Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit , Syzygium cumini (L.) Skeels, Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth) sont présentes à Makatea et peuvent entrer en compétition avec les pieds adultes ou les plantules de Pandanus papateaensis , et si les rats introduits peuvent limiter dans une certaine mesure la régénération de l’espèce en consommant ses graines, la menace principale pour ce taxon consiste en un projet de reprise d’exploitation du phosphate résiduel pour lequel des autorisations d’exploration ont déjà été accordées par le Gouvernement de la Polynésie française ( AVENIR MAKATEA, 2019). En effet, deux des trois stations connues sont situées dans l’enveloppe concernée par le projet d’exploitation ( Fig. 4 ), ce dernier impliquant l’extirpation de toute végétation ainsi que du sol humique (banque de graines).

L’hétérogénéité des menaces pesant sur les différentes sous-populations conduit à définir deux localités, la première de Aetia non menacée par l’exploitation du phosphate résiduel tandis que la seconde, regroupant les deux autres souspopulations, menacée par cette exploitation.

L’aire d’occupation de l’espèce est <3 km ² tandis que son aire d’occurrence est <30 km ². En raison du développement des plantes envahissantes et du projet d’exploitation du phosphate résiduel, un déclin continu a été projeté pour les aires d’occurrence et d’occupation, pour l’étendue et la qualité de son habitat, ainsi que pour les nombres d’individus et de localités. Quatre-vingt (80) individus ont été décomptés et la population totale estimée à moins de 250 individus matures. Pandanus papateaensis est donc provisoirement évalué comme «En danger» [EN B1ab(i,ii,iii,iv,v)+B2ab(i,ii,iii,iv,v)+D] selon les Critères et les Catégories de la Liste Rouge de l’UICN (2012).

Notes. – Pandanus papateaensis se distingue facilement de P. tectorius par ses drupes complétement fusionnées à pileus libre sur plus de deux tiers de sa longueur, à rainures longitudinales et d’une couleur brun rougeâtre à pourpre foncé ( Fig. 3 ). La nouvelle espèce est isolée morphologiquement en Polynésie orientale car il s’agit du seul taxon indigène possédant généralement deux loges séminales par drupes, P. tectorius en comprenant 3 à 12, P. papenooensis , P. temehaniensis et P. tamaruensis en ayant généralement plus d’une dizaine ( STONE, 1988), et P. arapepe H. St. John des Îles Cook n’en possédant qu’une seule avec un seul stigmate central ( SYKES, 2016).

Pour favoriser la préservation de P. papateaensis , nous recommandons son placement sur la liste A des espèces protégées du code de l’environnement de Polynésie française, ainsi que sa multiplication au sein de plantations conservatoires ex situ sur l’île de Makatea et sur celle de Tahiti. Par ailleurs, afin de conserver son habitat qui consiste notamment des forêts naturelles n’ayant pas été dégradées par l’extraction du phosphate, nous ne pouvons qu’inciter à classer l’ensemble de ces formations en aire protégée au sens du Code de l’Environnement (aire de gestion des habitats et des espèces) ou à celui du Code de l’Aménagement (zone protégée du plan général d’aménagement à réactiver de la Commune de Rangiroa dont fait partie Makatea). Un tel classement serait également favorable à la conservation d’autres taxons menacés ou quasi menacés vivant à Makatea comme par exemple les oiseaux indigènes ou endémiques de l’île (le Carpophage de la Société [VU], le Ptilope de Makatea ( Ptilinopus coralensis chalcurus Gray (1859) , [NT]) et la Rousserolle de Makatea ( Acrocephalus atyphus eremus Wetmore (1919) , [NT])), les plantes endémiques et/ou protégées ( Gossypium hirsutum var. taitense (Parl.) Roberty (indigène et protégée), Homalium mouo (endémique de Makatea, [NT]), Myrsine ovalis var. wilderi Fosberg & Sachet (endémique de Makatea, [VU]), Planchonella tahitensis (Nadeaud) Pierre ex Dubard (indigène et protégée), Pritchardia mitiaroana J. Dransf. & Y. Ehrhart (endémique de Polynésie orientale et protégée) et Tabernaemontana pandacaqui Poir. (indigène et protégée)) ainsi que la malacofaune terrestre malheureusement déjà bien appauvrie ( SARTORI et al., 2014).

Paratypi. – POLYNÉSIE-FRANÇAISE. Archipel des Tuamotu [Makatea]: Te Niania Sud Moumu , en arrière de la falaise entre Teniania et Moumu , 15°50'29.5"S 148°14'24"W, 76 m, 14.IV.2009, fr., Butaud & Jacq 2231 ( PAP [ 015952 ]) ; Aetia , flanc NE du sommet, 15°50'34"S 148°16'30"W, 77 m, 21.IV.2009, fr., Butaud & Jacq 2262 ( PAP [ PAP015951 ]) . [ Archipel de la Société , Tahiti]: Atimaono, Parcelle conservatoire de la DIREN, pied cultivé à partir de graines prélevées à Makatea, 27.VI.2018, fl. ♂, Butaud & Lenoble 3701 ( PAP [ PAP015954 ]) ; ibid loco, 4.II.2019, fl. ♂, Butaud 3753 ( G, P, PAP [ PAP015955 , PAP015956 , PAP015957 ]) ; Arue, plantule produite à partir d’un fruit collecté à Teniania en juin 2009, 18.XII.2010, fr., Jacq 890 ( PAP [ PAP015753 ]) ; ibid loco, 13.XI.2011, fr., Jacq 1540 ( PAP).

Figures

Fig. 3 – Pandanus papateaensis Butaud, F. Jacq & Callm. A. Habitat; B. Syncarpe; C. Détail des stigmates; D. Coupe longitudinale d’une phalange montrant les deux loges séminales. [A, C–D: Jacq et al. 1570, PAP] [Photos: A, C: F. Jacq; B, D: J.-F. Butaud]

Fig. 4 – Carte des stations connues de Pandanus papateaensis Butaud, F. Jacq & Callm. à Makatea et enveloppe concernée par le projet d’exploitation du phosphate résiduel. [Fonds cartographique du SAU]