Santiria obovata (Pierre) H.J. Lam

Ikabanga, Davy U., Koffi, K. Guillaume, Onana, Jean Michel, M’batchi, Bertrand, Hardy, Olivier J. & Stévart, Tariq, 2019, Révision taxonomique du genre Santiria (Burseraceae) en Afrique tropicale, Candollea 74 (2), pp. 115-130 : 122-125

Santiria obovata (Pierre) H.J. Lam

in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 204. 1932 ( Fig. 5 ).

 Santiriopsis obovata Pierre in Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 2: 1281. 1896.

Lectotypus (hic designatus): GABON. Prov. Estuaire: env. de Libreville, 4.XI.1896, Klaine 615a ( P [ P05310425 ]!).

= Santiriopsis tessmannii K. Krause in Engl., Bot. Jahrb. Syst. 54: 296. 1917.  Santiria tessmannii (K. Krause) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 204. 1932.

Holotypus: GUINÉE EQUATORIALE. Rég. Rio Muni: Nkolentangan, III.1908, Tessmann 278 ( B†). Neotypus (hic designatus): GUINÉE EQUATORIALE: PN Monte de Alén , circuit pédagogique de Monte Alén , 1°39'25"N 10°18'49"E, 780 m, 12.VII.2001, Joffroy 253 ( BRLU!).

= Pachylobus viridiflorus Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 44: 139. 1910.  Dacryodes viridiflora (Engl.) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1932.

Holotypus: CAMEROUN: zone de Campo : Campogebiet , Bebai , am Wege nach Eidabedán , 9.IX.1908, Tessmann 540a ( B†). Neotypus (hic designatus): CAMEROUN: PN Campo-Ma’an , Mabiogo, Bongola riv. bank , Dipi , 2°18'N 9°52'E, 6 m, 2.X.2001, Andel et al. 4097 ( BR!).

– Santiria trimera var. pubescens Onana [nom. nud.].

Fig. 5. – Santiria obovata (Pierre) H.J. Lam. A. Points glandulaires visibles sur la face inférieure des folioles; B. Inflorescence en position terminale; C. Fleur et axe florifère pubescents; D, E. Fleur femelle, ovaire devenant rouge et pubescent;

F. Fleur mâle; G, H. Fruits en maturation; I. Fruit immature rougeâtre à insertion excentrique de la graine.

[A, C, F: Ikabanga et al. 393; B: Ikabanga et al. 502; D: Ikabanga et al. 588; E: Ikabanga et al. 414; G: Boupoya 385, BRLU; H: Bidault et al. 2863; I: Ikabanga & Ipani 623] [Photos: A–F, I: D.U. Ikabanga; G, H: E. Bidault].

Arbre de 10–25 m de hauteur; base du tronc généralement à contreforts ou cylindrique, quelques fois à racines échasses (2 –4) atteignant à peine 1 m de hauteur. Feuilles atteigant 90 cm de longueur; 2– 6 paires de folioles et une terminale, pétiole de 2–16 cm de longueur, plus épais à la base de 0,3–1 cm de largeur; rachis de 7–45 cm de longueur; folioles parfois alternées à la paire basale, pétiolules d’environ 1 cm de longueur sur les folioles latérales et 2–7 cm sur les folioles terminales; limbe de 11–31 × 5–18 cm, de consistance coriace, à points glandulaires bruns bien visibles sur la face dorsale; sommet acuminé, de 0,5–2 cm de longueur. Inflorescences terminales ou subterminales (axillées par les feuilles terminales), en panicule de fleurs densément groupées (en glomérule), de 7– 45 cm de longueur, axes florifères pubérulents, bruns, robustes. Fleurs rarement tétramères, généralement subsessiles à pédicellées (0,3–0,4 cm (0,8 cm )), pubescentes (poils courts bruns), jaunâtres, petites stipules 2, à la base des pédicelles, de 3–4 × 2–3 mm; sépales pubescents sur la face extérieure; pétales pubescents sur la face externe; ovaire pubescent, virant au beige puis rouge avant la perte du périanthe. Fruit de 4 × 3 cm, rouge à l’état jeune puis noirâtre à maturité; épicarpe de 2–3 mm d’épaisseur, violacé; cotylédons rouges à l’état frais; radicule de 4–6 mm de longueur.

Distribution, écologie et phénologie. – Présente dans les domaines du Bas-Guinéen et Congolais ( Fig. 6 ), cette espèce est retrouvée dans les forêts humides sempervirentes et semidécidues avec abondance de Caesalpinioideae (Leguminosae), à basse et moyenne altitude (100–900 m), mais également dans les forêts submontagnardes (jusqu’à 1400 m), parfois sur sol humide, hydromorphe ou marécageux. Les individus sont disposés de manière grégaire.

La floraison de Santiria obovata se déroule entre juillet et septembre et la fructification entre octobre et janvier.

Noms vernaculaires et usages. – Inconnus pour l’instant. Les fruits à maturité, semblables à ceux de S. trimera , pourraient être consommés par les populations locales.

Statut de conservation. – L’aire d’occurrence [EOO] de Santiria obovata est estimée à 582116 km ² et son aire d’occupation [AOO] à 752 km ². Cette espèce est connue d’au moins 105 collections d’herbier effectuées dans 5 pays et qui correspondent à 36 sous-populations représentant 24 localités (sensu UICN, 2012). Cette espèce est connue d’au moins 5 aires protégées dans les pays suivants: Cameroun (Parc National de Campo-Ma’an), Guinée Equatoriale (Parc Nation de Monte Alèn), Gabon (Parcs Nationaux de Moukalaba-Doudou et d’Ivindo), République du Congo (Parc National d’Odzala). La principale menace pesant sur S. obovata est liée à l’urbanisation de la région de Libreville au Gabon. Les informations disponibles indiquent que le nombre de sous-populations ainsi que celui des individus adultes de S. obovata ne régresseront pas de manière alarmante dans un futur proche. Santiria obovata a donc un statut de «Préoccupation mineure» [LC] selon les Catégories et les Critères de la Liste Rouge de l’UICN (2012).

Notes. – Santiria obovata diffère des autres espèces par la pubescence de ses inflorescences et la coloration rouge de ses fruits au stade immature. Bien que la pubescence disparaisse durant les stades évolutifs du fruit (axe florifère et pédicelle complètement glabres avant la maturité des fruits), elle reste néanmoins un critère distinctif des fleurs.

Dans le protologue de Santiriopsis tessmannii, KRAUSE (1917) mentionne deux caractères morphologiques diagnostiques observés sur l’échantillon type (Tessmann 278): la présence des lenticelles brunes sur les rameaux et la pubescence des sépales et des pétales. Le néotype (Tessmann 354) désigné par ONANA (2009) provient de la même localité.

Aucune pubescence et lenticelle n’ont été cependant relevées sur cette collection qui est ici assignée à S. ebo . ONANA (2009) a par ailleurs mis Santiriopsis tessmannii comme synonyme héterotypique de Santiria trimera . Joffroy 253 est désigné ici comme nouveau néotype de S. tessmannii car il a été collecté près de la localité type et il présente des fruits rouges. De plus, bien qu’il soit dépourvu de fleurs, les analyses génétiques ont montré qu’il appartenait au groupe des individus à fleurs pubescentes.

La collection type de Santiriopsis obovata (Klaine 615), est composé de 5 doubles qui représentent deux espèces: Santiria obovata et S. trimera . De ces 5 doubles, un (désigné ici comme Klaine 615a) est associé à S. obovata du fait de ses fleurs femelles pubescentes et de ses fruits rouges tandis que les quatre autres ([P05310417, P05310419, P05310422 et P05310423], désignés ici comme Klaine 615b) ont uniquement des fleurs mâles glabres et des lenticelles nettement visibles. Ces quatre parts représentent donc S. trimera . Lors de la description de Santiriopsis obovata ( PIERRE, 1896) , il semble que seule Klaine 615a ait été observée, car aucune fleur glabre n’est mentionnée par PIERRE (1896).

ENGLER (1910) décrit le pétiole de Pachylobus viridiflorus comme canaliculé et un disque intrastaminal. Cependant, ces deux caractères sont observables chez les quatre espèces africaines. ENGLER (1910) décrit aussi le pédoncule comme ayant des poils courts et épars sur les jeunes inflorescences, mais ne mentionne pas la face externe des fleurs mâles qu’il a observées. La pubescence des inflorescences étant un caractère propre à S. obovata , et Pachylobus viridiflorus ayant des jeunes pédoncules pubescents ( ENGLER, 1910), P. viridiflorus est ici placé en synonyme de Santiria obovata .

Andel et al. 4097 est désigné comme néotype de Pachylobus viridiflorus contrairement à l’échantillon Kaji 81a qui avait été choisi par ONANA (2009) car Kaji 81a possède des fleurs glabres sans lenticelles sur les rameaux terminaux et représente donc S. ebo . Le néotype est pourvu de jeunes fruits rouges et a été recolté dans la même région que l’holotype détruit à Berlin.

Autres spécimens examinés. – ANGOLA: sine loco, s.d., Gossweiler 4584 ( K).

GABON. Prov. Estuaire: 15 km au N de N’Koulounga, 22.IX.1983, Floret 1393 ( P); Mts de Cristal , 0°31'30"N 10°12'26"E, 122 m, 10.V.2011, Hardy 2608 ( BRLU); Cap Estérias, forêt de la Mondha , sentier touristique GTZ , 0°32'38"N 9°19'54"E, 26.VIII.2006, Heuertz 693 ( BRLU); between Cap Esterias and Santa , 0°33'N 9°19'E, 13.IX.1985, Reitsma & Reitsma 1454 ( WAG); env. de Libreville , 27.VII.1897, Klaine 228 ( P [2 coll.]); Ntoum ( Mvoum ), 31.X.1983, Louis et al. 218 ( BR); road L 108 from Ndouanieng to Kinguélé , 20 km before entrance of PN Mts de Cristal, 24.X.2011, Maas 9950 ( BR); S of Estuaire du Gabon along Remboué riv. , 24.X.1991, McPherson 15445 ( P); Crystal mountains , Tchimbélé , near dam , 0°37'N 10°24'00"E, 535 m, 2.I.1990, Wieringa 339 ( WAG). Prov. Moyen-Ogooué: Vil. Ndjolé ( Mboumi ), 19.XI.1998, Breteler et al. 14688 ( BR); Mabounié, 0°43'07"S 10°35'56"E, 166 m, 15.X.2012, Bidault et al. 848 ( BRLU); ibid. loco, 0°47'29"S 10°30'03"E, 58 m, 2.XI.2012, Boupoya 835 ( BRLU); ibid. loco, 0°45'13"S 10°33'26"E, 70 m, 18.XI.2013, Ikabanga et al. 388 ( BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); ibid. loco, 0°46'47"S 10°32'45"E, 103 m, 16.X.2012, Stévart et al. 4664 ( BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); lac Azingo , Plot IRD (AZ-Plot 3) , 0°29'31"S 10°09'46"E, 99 m, 12.VI.2014, Ikabanga et al. 538 ( BR, BRLU, LBV, MO). Prov. Ngounié: Ngounié Evouta to Bakongue, 1°04'13"S 11°11'26"E, 400 m, 27.XI.2001, Wieringa et al. 4443 ( WAG); massif de Koumounabouali , 1°22'36"S 10°26'36"E, 420 m, 4.XII.1996, de Wilde & de Wilde-Bakhuizen 11646 ( BR). Prov. Nyanga: Mounihou, crête forestière à l’E de Nanga , 2°14'08"S 11°06'32"E, 325m, 4.XII.2016, Bidault et al. 2863 ( BR, BRLU, MO, LBV, P, WAG); Mayombe bayaka, 16.IX.1910, Le Testu 1607 ( P); Tchibanga, 13.IX.1914, Le Testu 1781 ( P); PN de Moukalaba-Doudou , 2°33'S 10°30'E, 22.VIII.1985, Reitsma & Reitsma 1364 ( WAG). Prov. Ogooué-Ivindo: km 3 de la rte Koumameyong vers Makokou , 0°12'N 11°55'E, 6.X.1983, Floret et al. 1671 ( WAG); PN de l’Ivindo : station IRET – 10 km du S Makokou, 30.XI.1971, Hladik 1841 ( P); ibid. loco, 0°30'40"N 12°47'55"E, 582 m, 9.IX.2014, Ikabanga et al. 391 ( BRLU, LBV); ibid. loco, 0°30'25"N 12°47'52"E, 562 m, 2.XII.2014, Ikabanga & Ipani 614 ( BRLU, LBV); Makokou, 0°28'36"N 12°47'56"E, 31.X.2007, Koffi & Yao s.n. ( BRLU); Kongou, 0°17'12"N 12°34'09"E, 506 m, 26.XI.2007, Koffi & Yao 347 ( BRLU); ibid. loco, 0°17'09"N 12°34'10"E, 497 m, Koffi & Yao 361 ( BRLU). Prov. Ogooué-Lolo: Vil. Lastourville, 29.XI.1991, Breteler 10824 ( BR, LBV, YA); Lastourville (CEB), 0°49'57"S 13°14'10"E, 281 m, 22.XI.2012, Ikabanga et al. 300 ( BRLU, LBV); N’dambi (CEB) , 0°49'57"S 13°14'52"E, 320 m, 26.XI.2012, Ikabanga et al. 385 ST ( LBV). Prov. Ogooué-Maritime: Rabi, NE of checkpoint N near CBG camp , 1°50'37"S 9°48'25"E, 70 m, 22.I.2005, Wieringa et al. 5604 ( WAG) . Prov. Woleu-Ntem: Woleu-Ntem , 23.VIII.1933, Le Testu 9254 ( BR, P); near Essong , ± 5 km NW of Mitzic, along exploitation , 0°52'N 11°27'E, 9.XI.1983, Louis et al. 546 ( BR, WAG).

RÉPUBLIQUE DU CONGO. Dépt. Cuvette-Ouest: Parc National d’Odzala : Lengui-Lengui , 1993, Bermejo 32 ( BR); ibid. loco, 10.X.1994, Champluvier 5082 ( BR); ibid.loco, 10.VIII.1994, Lemaire 1956 ( BR). Dépt. Kouilou: Vil. Kouilou , s.d., Sargos 122 ( P).

RÉPUBLIQUE DÉMOCRATIQUE DU CONGO. Prov. Equateur: Rég. Ikela , VIII.1937, Dubois 876 ( BR); Mondjoli, 25.IV.1958, Evrard 4029 ( BR).

Figures

Fig. 5. – Santiria obovata (Pierre) H.J. Lam. A. Points glandulaires visibles sur la face inférieure des folioles; B. Inflorescence en position terminale; C. Fleur et axe florifère pubescents; D, E. Fleur femelle, ovaire devenant rouge et pubescent; F. Fleur mâle; G, H. Fruits en maturation; I. Fruit immature rougeâtre à insertion excentrique de la graine. [A, C, F: Ikabanga et al. 393; B: Ikabanga et al. 502; D: Ikabanga et al. 588; E: Ikabanga et al. 414; G: Boupoya 385, BRLU; H: Bidault et al. 2863; I: Ikabanga & Ipani 623] [Photos: A–F, I: D.U. Ikabanga; G, H: E. Bidault].

Fig. 6. – Distribution géographique de Santiria obovata (Pierre) H.J. Lam.